Aves

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Este é un dos 1000 artigos que toda Wikipedia debería ter.
Aves
Rango fósil: Xurásico tardío – Presente
Collage de aves
Collage de aves
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Aves
Subclases

As aves son animais vertebrados, de sangue quente, que camiñan, chimpan ou fican ergueitas sobre as súas extremidades posteriores, mentres que as extremidades anteriores están modificadas como ás que, do mesmo xeito que moitas outras características anatómicas únicas, son adaptacións para voar, aínda que non todas voan. Teñen o corpo recuberto de plumas e, as aves actuais posúen un peteiro córneo sen dentes. Para reproducirse poñen ovos, que chocan até a eclosión.

O seu grupo taxonómico denomínase clase Aves para a sistemática clásica, pero na sistemática filoxenética actual este clado non ten rango, e é incluído á su vez sucesivamente dentro dos clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda etc., malia haber máis aniñamentos intermedios con denominación.

Evolución e taxonomía[editar | editar a fonte]

 Slab of stone with fossil bones and feather impressions
Archaeopteryx, a primeira ave coñecida

A primeira clasificación das aves foi feita por Francis Willughby e John Ray no 1676 e está recollida no seu libro Ornithologiae.[1] Linneo modificou esta clasificación no 1758 ao idear a súa taxonomía, aínda en uso, con algunhas variacións. [2] Os paxaros quedan así incluidos na clase das Aves na taxonomía de Linneo. Seguindo a taxonomía filoxenética as aves están no clado Theropoda.[3] As aves xunto cos Crocodilia, son os únicos sobreviventes do clado réptil dos Archosauria. Desde unha visión filoxenética, tódalas aves comparten como antepasado común ao Archaeopteryx lithographica.[4]

O Archaeopteryx, que data da serie Malm no Xurásico serodio (hai uns 150–145 millóns de anos), é a primeira ave coñecida que responde á definición anterior. Outros autores, como Jacques Gauthier e seguidores do sistema Phylocode, definiron as aves de xeito que só se incluísen os grupos modernos de paxaros, o grupo coroa, para excluír a maioría dos especímenes só a través dos fósiles, atribuíndolles, pola contra, o clado Avialae,[5] en parte para evitar as incertezas acerca da situación do Archaeopteryx en relación cos animais tradicionalmente clasificados como dinosauros terópodos.

Todas as aves modernas atópanse dentro da subclase Neornithes, a cal ten dúas subdivisións: Palaeognathae, que contén principalmente ás aves non voadoras coma as avestruces, e a altamente diversa Neognathae, que abrangue as voadoras.[3] Con frecuencia, estas dúas subdivisións son presentadas coa categoría taxonómica de superorde,[6] aínda que Livezey e Zusi asignáronlle unha categoría "cohorte".[3] Dependendo do punto de vista taxonómico seguido, o número de especies de aves vivas coñecidas varía de 9,800[7] a 10,050.[8]

Dinosauros e orixe das aves[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Orixe das aves.
 White slab of rock left with cracks and imprssion of bird feathers and bone, including long paired tail feathers
Confuciusornis, un paxaro cretácico de China

Baseándose en evidencias fósiles e biolóxicas, a maioría dos científicos aceptan que as aves son un subgrupo especializado de dinosauros terópodos.[9] Máis especificamente, hai membros de Maniraptora, un grupo de terópodos que inclúe dromaesauridos e oviraptóridos, entre outros.[10] Cos novos descubrimentos de terápodos non aviares estreitamente vencellados coas aves, a previamente clara distinción entre aves e non aves resulta cada vez máis difusa. Descubrimentos recentes na provincia chinesa de Liaoning, demostraron que moitos dinosauros terópodos tiñan plumas, o que contribúe a esta ambigüidade.[11]

A opinión consensuada contemporánea da paleontoloxía, é que as aves son os parentes máis achegados aos deinonychosauros, que inclúe os dromaeosauridos e trodóntidoss. Estes tres taxons integran as Paraves. O Microraptor, é un dromaesauro basal, con trazos que quizais lle permitiron voar ou planear. A maioría dos deinonychosauros basais son moi pequenos, o que podería ser indicativo de que o antepasado das paraves fose arborícola e/ou quen de planear.[12][13]

O Archaeopteryx, fósil do xurásico superior, é ben coñecido coma un dos primeiros fósiles de transición descubertos que achegou apoio á teoría da evolución de finais do século XIX. Archaeopteryx amosa trazos claramente reptilianos: dentes, poutas, e unha longa cola semellante á dos lagartos, porén, no fósil aprécianse ás con plumas semellantes ás das aves modernas.[14]

Teorías alternativas e controversias[editar | editar a fonte]

Existen moitas controversias no estudo da orixe das aves. Os primeiros desacordos incluíron se as aves evolucionaron a partir dos dinosauros ou dos máis primitivos arcosauros. Dentro do eido dos dinosauros existiron desacordos en referencia a se os ornitisquios ou os terópodos son os parentes máis próximos.[15] Malia compartir os ornitisquios a estrutura de cadeira coas aves modernas, pénsase que estas orixináronse a partir dos saurísquidos (cadeira de lagarto), evolucionando entón a estrutura da súa cadeira dun xeito independente.[16] De feito, unha estrutura de cadeira semellante á dos paxaros evolucionou unha teceira vez nun grupo de terópodos coñecidos como Therizinosauridae. Algúns científicos suxiren que as aves non son dinosauros, evolucionando a partir dos primeiros arcosauros coma Longisquama.[17][18]

Ordes das aves modernas: clasificación[editar | editar a fonte]

 
Neornithes  
Palaeognathae 

Struthioniformes



Tinamiformes



 Neognathae 
 

Other birds (Neoaves)


Galloanserae 

Anseriformes



Galliformes





Basal divergences of modern birds
based on Sibley-Ahlquist taxonomy
Cladograma amosando a máis recente clasificación de Neoaves, baseado en diversos estudios filoxenéticos.[19]

Esta é unha lista das ordes taxonómicas na subclase Neornithes, ou aves modernas. Esta lista emprega a clasificación tradicional (a chamada Orde de Clements), revisada pola clasificación de Sibley-Monroe. A lista de aves dá un resumo polo míudo das ordes, incluíndo as familias.

Subclase Neornithes
A subclase Neornithes abrangue dúas superordes -

Superorde Palaeognathae:

O nome da superorde deriva de 'paleognath', o antergo deus grego das "vellas mandíbulas" en referencia á anatomia esqueletal do padal, descrita como máis primitiva e reptiliá cá doutras aves. A superorde Palaeognathae consta de dúas ordes que abranguen 49 especies existentes.

Superorde Neognathae:

A superorde Neognathae abrangue 27 ordes nas que se describiron unhas dez mil especies. Neognathae experimentou radiación adaptativa producindo unha abraiante diversidade de formas (especialmente no peteiro e nas patas), funcións, e comportamentos.

As ordes comprendidas na superorde Neognathae son:

A clasificación radicalmente diferente de Sibley-Monroe (taxonomía de Sibley-Ahlquist), baseado en datos moleculares, atopou unha ampla acollida nalgúns aspectos.[20]

Adaptacións ao Voo[editar | editar a fonte]

Aves de Galicia.gif

No seu camiño evolutivo, as aves adquiriron varias características esenciais que permitiron o voo ao animal. Entre estas podemos citar:

1- Endotermia;
2- Desenvolvemento das penas;
3- Adquisición de ósos pneumáticos;
4- Perda, atrofia ou fusión de ósos e órganos;
5- Adquisición dun sistema de sacos aéreos;
6- Postura de ovos.

As penas, considerada como diagnóstico das aves actuais, están presentes noutros grupos de dinosauros, entre eles o propio Tyrannosaurus rex. Estudos apuntan que a orixe das plumas se deu a partir de modificacións das escamas dos réptiles, tornándose cada vez máis diferenciadas, complexas e, posteriormente, viñeron a posibilitar os voos planado e batido. Acredítase que as penas terían sido preservadas na evolución polo seu valor adaptativo ao auxiliar no control térmico dos dinosauros - unha hipótese que apunta para o surximento da endotermia xa en grupos máis basais de Dinosauria (con relación ás aves) e paralelamente coa adquisición da mesma característica por répteis Sinapsida, que deron orixe aos mamíferos.

Os osos pneumáticos tamén se atopan noutros grupos de réptiles. A pesar de seren ocos (un termo mellor sería "non-macizos"), os ósos das aves son moi resistentes, pois preservan un sistema de trabéculas óseas arranxadas piramidalmente no seu interior. Con relación a características óseas relacionadas á adaptación ao voo, podemos citar:

- Diminución do cranio, sendo este composto por ósos completamente fusionados no estadio adulto;
- Rostrum (mandíbula + maxila) leve, podendo ser "oco" (p. ex. en tucanos, Ramphastidae) e cuberto por unha capa córnea, a ranfoteca;
- Forame magno direccionado posteriormente, facilitando a posición "horizontal" da ave (cando en voo);
- Diminución do número de vértebras, en especial no sinsacrum (fusión de vértebras e outros osos da cintura pélvica) e pigóstilo (vértebras caudais fusionadas);
- Tarsos (mans) con gran fusión de ósos, sendo que actualmente só se observan tres dedos;
- Fusión das clavículas formando a fúrcula (coñecido popularmente como "óso da sorte"), como adaptación ao peche dos órganos dentro dunha caixa ósea;
- Costelas dotadas dun proceso uncinar (proxección ósea posteriormente direccionada de modo a fixar unha costela coa costela inmediatamente atrás), tamén unha adaptación ao peche;
- Prolongamento do óso esterno e desenvolvemento da carena ou quilla esternal, sendo que o primeiro tamén é unha adaptación á formación da caixa ósea e o segundo unha adaptación para a implantación dos músculos do voo, necesariamente fortes.
- Fusión de ósos nas pernas (apéndices locomotores posteriores) formando a tibíatarso e tarso-metatarso.

Canto a outros órganos, as aves perderon os dentes (redución do peso total do animal), as bexigas e a gran maioría dos grupos de aves perderon o ovario dereito. O sistema sacos aéreos funciona en conxunto co sistema respiratorio (por iso a respiración das aves é diferente dos outros grupos de tetrapodes). Aínda ten función de diminuír a densidade do animal, facilitando o voo e a natación (no caso de aves que mergullan).

Todas esas características xa se observan noutros grupos de réptiles, en especial nos Dinosauria, o que levou especialistas a clasificar as aves non como un grupo á parte (Clase Aves, como era coñecida antigamente), e si como un grupo especializado de dinosauros (vexa Ascendencia das Aves).

Morfoloxía[editar | editar a fonte]

Do punto de vista morfolóxico, as aves constitúen un grupo un tanto particular e uniforme dentro dos tetrapodes (Tetrapoda) actuais. Particular porque se distiguen facilmente doutros grupos de animais vivos e uniformes porque, a pesar do gran número de especies e adaptacións das máis variadas para diferentes nichos ecolóxicos, o grupo como un todo mantén a súa morfoloxía bastante semellante (diferentemente, p. ex., dos mamíferos).

Entre as características morfolóxicas de grande importancia ecolóxica e evolutiva están o formato do bico e dos pés e a proporción área alar/tamaño corporal.

Do punto de vista sistemático a estrutura da sirinxe é de particular interese, sendo de fundamental importancia na división da Orde Paseriformes en Tyranni (Suboscines, ou "aves gritadoras") e Paseri (Oscines, ou "aves canoras, que cantan"). Máis recentemente, a estrutura da sirinxe tamén ten sido usada para estudos filoxenéticos en grupos de aves non-Paseriformes (p. ex. os Falconiformes).

Ordes das Aves[editar | editar a fonte]

Ave acuática fotografada na provincia da Coruña.
Subclase dos Neognathae
Orde dos Anseriformes (pato, ganso)
Orde dos Apodiformes (andoriña e colibrí)
Orde dos Caprimulxiformes (curiango, bacurau)
Orde dos Charadriiformes (gaivota, quero-quero, batuíra)
Orde dos Ciconiiformes (garza, cegoña, guara)
Orde dos Coliiformes (rabo de xunco)
Orde dos Columbiformes (rola, pombo)
Orde dos Coraciiformes (Picapeixe, rolieiro, bico-de-corno)
Orde dos Cuculiformes (cuco, álmade-gato)
Orde dos Falconiformes (falcón, aguia)
Orde dos Galliformes (galiña, perdiz, faisán, xacú)
Orde dos Gaviiformes (mobella)
Orde dos Gruiformes (grou)
Orde dos Musophagiformes
Orde dos Paseriformes (paxaros)
Orde dos Pelecaniformes (pelicano, mascato e corvo mariño)
Orde dos Phoenicopteriformes (flamengos)
Orde dos Piciformes (pícapau e tucano)
Orde dos Podicipediformes (mergullón)
Orde dos Procellariiformes (pardela, petrel e albatros)
Orde dos Psittaciformes (papagaio, cacatúa e arara)
Orde dos Pteroclidiformes (cortizol)
Orde dos Sphenisciformes (pingüín)
Orde dos Strigiformes (curuxa)
Orde dos Trochiliformes
Orde dos Trogoniformes (surucuá)
Orde dos Turniciformes
Subclase dos Paleognathae
Orde dos Ambiortiformes† 
Orde dos Palaeocursornithiformes† 
Orde dos Gansuiformes† 
Orde dos Casuariiformes
Orde dos Dinornithiformes† 
Orde dos Apterygiformes
Orde dos Rheiformes
Orde dos Lithornithiformes† 
Orde dos Aepyornithiformes† 
Orde dos Struthioniformes (avestruz, casuar, ñandú e kiwi)
Orde dos Tinamiformes (macuco, iñambú)

A subclase Enantiornithes e a orde Hesperornithiformes extinguíronse durante a extinción KT.

Ascendencia das Aves[editar | editar a fonte]

Así como os mamíferos, as aves son descendentes dos réptiles. Son, no entanto, descendentes de liñaxes distintas. As aves descenden de réptiles Diapsida, ao paso que os mamíferos descenden da liñaxe Sinapsida. O Archaeopteryx é o máis antigo fósil coñecido de ave e data de aproximadamente 140 millóns de anos atrás, do período Xurásico. O arqueopterix era un pouco maior que unha pomba e posuía rabo longo, percorrido pola columna vertebral, como os réptiles, alén de dentes, dedos individualizados con garras e, como característica máis marcante, penas do corpo e penas de voo asimétricas (indicios de que ese animal era capaz de voar). As aves pertencen ao mesmo grupo dos dinosauros, sendo que xa foron descubertas penas (ou estruturas semellantes, máis primitivas) noutros grupos de Dinosauria. Por tanto, actualmente acéptase o grupo aves non como Clase (a exemplo de Mammalia), mais un grupo bastante diversificado e actual de Dinosauria. Hai cerca de 65 millóns de anos, coa extinción da maioría dos grandes grupos de réptiles, ocorreu unha gran radiación adaptativa e consecuente diversificación das aves, que pasaron a poboar practicamente todos os ambientes terrestres. A filoxenia dos grupos actuais de aves aínda está pouco claro, sendo difícil afirmar cales son os grupos ancestrais e cales os máis derivados e de quen descenden. Actualmente acéptanse dous grandes grupos de aves: Paleornithes (ratitas) e Neornithes (carinatas).

Distribución[editar | editar a fonte]

A área de distribución do pardal aumentou drasticamente debido ás accións antrópicas.[21]

As aves viven e aniñan na maioría dos hábitats terrestres e están presentes en todos os continentes, mesmo no do territorio antártico onde aniñan as colonias de petreis níveos, as aves máis austrais.[22] A maior diversidade de aves dáse nas rexións tropicais, e o país co maior número de especies no mundo é Colombia,[23][24] seguido polo Perú e o Brasil. Outras avifaunas notables pola súa cantidade de endemismos son as de Nova Zelandia,[25] Madagascar[26] e Australia, as cales, a diferenza das de países suramericanos, contan ademais cun considerable número de taxóns superiores endémicos.[27][28] A rexión bioxeográfica con maior número de especies, cunhas 3.700 (máis da terceira parte mundial), é o Neotrópico (inclúe América do Sur, América Central, terras baixas de México e as Antillas). Ademais, 31 familias son endémicas do Neotrópico, máis do dobre que en calquera outra rexión bioxeográfica.[29]

Tradicionalmente considerouse que a alta diversidade tropical era resultado dunhas maiores taxas de especiación; con todo, estudos recentes descubriron que nas altas latitudes hai maiores taxas de especiación que son compensadas por taxas de extinción máis altas.[30] Numerosas familias de aves adaptáronse a vivir no mar, algunhas especies de aves mariñas só recalan na terra para aniñar,[31] e sábese que algúns pingüíns chegan a mergullarse até a 300 m de profundidade.[32]

Moitas especies de aves establecéronse en rexións onde foron introducidas polo home. Algunhas destas introducións foron deliberadas; o faisán común, por exemplo, foi introducido como especie para a caza por boa parte do mundo.[33] Outras introducións foron accidentais, este é o caso de varias especies de papagaios, como a cotorra arxentina que a partir de exemplares cativos fuxidos estableceuse en numerosas cidades de Norteamérica,[34] Sudamérica e Europa.[35] Algunhas especies, como a garza boieira,[36] o chimachimá,[37] ou a cacatúa galah,[38] introducíronse de forma natural en rexións fóra das súas áreas de distribución orixinal, grazas a que a agricultura creou ecosistemas axeitados para estas especies.

Intelixencia[editar | editar a fonte]

Aratinga solstitialis amosando as capacidades dos papagaios para resolver quebracabezas
Artigo principal: Intelixencia das aves.

Aínda que "ter cerebro de paxaro" significa non ter intelixencia en varias culturas, certas especies de aves dan probas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. As especies de Corvidae teñen fama de ser as aves máis intelixentes;[39] os papagaios son tamén quen de demostracións sorprendentes, mais con bastante disparidade entre as especies. Por outra banda, é difícil definir o termo "intelixencia" e tamén o distinguir aquilo que é parte do dominio do innato ou do dominio do adquirido, e por tanto de avaliar as súas capacidades de razoamento.

As aves son quen de aprender; sábese por exemplo que os cucos aprenden os cantos dos seus pais adoptivos ou que os corvos fan a súa aprendizaxe imitando aos seus semellantes.[40] As súas capacidades máis comúns son certamente a representación espacial (que lles permite orientarse, reatopar as súas fontes de alimento ou construír niños sofisticados) e a capacidade de comunicación.

Unha das capacidades máis sorprendentes é a aptitude bastante difundida de servirse dun obxecto como utensilio.[41] O corvo neocaledoniano, por exemplo, é capaz de usar un pau para sacar dos troncos os insectos cos que se nutre. Certas aves son tamén capaces de contar, coma os papagaios, que son tamén coñecidos non só por reproducir a voz humana, senón tamén por comprender o que din e empregar o seu vocabulario con acerto.

Observouse igualmente a aves capaces de "medicarse", por exemplo ao inxerir arxila para combater os efectos nefastos de toxinas alimentarias.[42]

Certas facultades son practicamente únicas, o abelleiro verde mozo é capaz de "meterse na cabeza" das súas predadores, é dicir de calcular o que o predador pode ver ou non.[43]

Comportamento[editar | editar a fonte]

A maioría das aves son diúrnas, mais algunhas especies, sobre todo bufos e avenoiteiras, son nocturnas ou crepusculares; e moitas aves limícolas costeiras aliméntanse cando as mareas sonlles propicias xa sexa de día ou de noite.[44]

Dieta e alimentación[editar | editar a fonte]

Adaptacións dos bicos para a alimentación

A dieta das aves inclúe unha gran cantidade de tipos de alimentos como néctar, froitas, plantas, sementes, prea, e diversos animais pequenos, incluídas outras aves.[45] Como as aves non teñen dentes, o seu aparato dixestivo está adaptado a procesar alimentos sen mastigar que a ave traga enteiros.

As aves chamadas xeralistas son as que empregan moitas e diferentes estratexias para conseguir alimentos dunha ampla variedade de tipos, mentres que as que se concentran nun espectro reducido de alimentos ou teñen unha única estratexia para conseguir comida son consideradas especialistas.[45] As estratexias de alimentación das aves varían segundo a especie. Algunhas cazan insectos lanzándose sorpresivamente dende unha póla. As especies que se alimentan do néctar, coma os colibríes, os suimangas e os loris, teñen linguas pelosas e formas de bico especialmente adaptadas para axustarse ás plantas das que se alimentan.[46] Os kiwis e as aves limícolas teñen longos bicos que empregan para sondar o chan en busca de invertebrados; no caso das limícolas, os seus bicos presentan diferentes lonxitudes e curvaturas, xa que cada especie ten un nicho ecolóxico diferente.[45][47] As mobellas, parrulos mergulladores, pingüíns e álcidos perseguen ás súas presas baixo a auga, empregando as súas ás e/ou os seus pés para propulsarse,[31] mentres que os mascatos, picapeixes e carrán son predadores aéreos que se mergullan en picado en busca da súa presa. Os flamengos, tres especies de petreis, e algúns parrulos, aliméntanse filtrando a auga.[48][49] Outras aves, como os gansos e os patos nadadores, aliméntanse principalmente pastando. Algunhas especies, entre as que se inclúen as fragatas, as gaivotas,[50] e os págaos,[51] son cleptoparasitas, é dicir, rouban comida a outras aves. Suponse que con isto logran un suplemento adicional, pero non unha parte importante da súa dieta xeral; un caso estudado de cleptoparasitismo da fragata grande sobre o alcatraz enmascarado determinou que obtiñan en media só o 5% da súa comida, e como máximo un 40%.[52] Hai outras aves que son carroñeiras, algunhas das cales, como os voitres, están especializados en comer cadáveres, mentres que outras, como as gaivotas, os córvidos ou algunhas aves de presa fano só como oportunistas.[53]

Inxesta de auga[editar | editar a fonte]

A maioría das aves necesitan beber, aínda que a súa demanda fisiolóxica de auga vese reducida pola excreción uricotélica e a ausencia de glándulas sudoríparas.[54] Ademais, poden refrescarse movéndose á sombra, mergullándose na auga, xadeando, axitando a súa gorxa, ou con algúns comportamentos especiais como a urohidrose. Algunhas aves do deserto poden obter toda a auga que necesitan do seu alimento. Tamén poden presentar outras adaptacións, como permitir que a temperatura do seu corpo se eleve, o que evita a perda de humidade que se produciría mediante o arrefriado por evaporación ou por xadeo.[55] As aves mariñas poden beber auga do mar, xa que teñen unhas glándulas na cabeza que usan para eliminar o exceso de sal, que expulsan a través das fosas nasais.[56]

A meirande parte das aves recollen a auga co peteiro e despois elevan a súa cabeza para deixar que a auga caia pola gorxa. Todas as pombas e algunhas especies, especialmente nas zonas áridas, pertencentes ás familias dos pimpín tecedores, os cólidos, os turnícidos e as avetardas, son quen de beber auga sen necesidade de botar para atrás a cabeza.[57] Algunhas especies do deserto dependen de fontes de auga; tal é o caso das gangas que se concentran diariamente en grandes números nas pozas, e carrexan a auga para os seus pitos nas plumas molladas do ventre.[58]

Migracións e desprazamentos[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Migración das aves.

Moitas especies de aves migran para aproveitarse das diferenzas estacionais de temperatura no mundo, co que optimizan a dispoñibilidade de fontes de alimento e de hábitats reprodutivos. As migracións varían moito segundo a especie. Moitas realizan longas migracións anuais, polo xeral provocadas polos cambios na duración do día así como polas condicións meteorolóxicas. Estas aves caracterízanse por pasar a tempada de cría en rexións tépedas ou polares, e invernar en rexións tépedas máis cálidas, tropicais, ou no hemisferio contrario.

Antes da migración incrementan substancialmente as súas graxas e reservas corporais, e reducen o tamaño dalgúns dos seus órganos.[59][60] A migración é unha actividade que consome moita enerxía, sobre todo cando a ave debe cruzar desertos e océanos sen poder reabastecerse. As aves terrestres teñen unha autonomía de voo duns 2.500 km e as aves limícolas duns 4.000 km,[45] aínda que a agulla colipinta pode chegar a voar 10.200 km sen parar.[61] As aves mariñas tamén levan a cabo longas migracións; a migración anual máis longa é a realizada pola pardela curricacho, que cría en Nova Zelandia e Chile e pasa o verán do Hemisferio Norte alimentándose no Pacífico Norte (Xapón, Alaska e California); en total fai uns 64.000 km ao ano.[62] Outras aves mariñas dispérsanse despois da época de cría, viaxando moito pero sen unha ruta establecida. Os albatros, que aniñan no Océano Antártico, a miúdo realizan viaxes circumpolares nos períodos non reprodutivos.[63]

Mapa que representa as rutas migratorias da agulla colipinta. Esta especie ten a marca de migración máis longa sen paradas, un 10.200 km

Algunhas especies de aves realizan migracións máis curtas, viaxando só o necesario para evitar o mal tempo ou conseguir comida. Especies como algúns frinxílidos boreais teñen comportamentos irruptivos, ao estar presentes nun lugar un ano e ausentes ao seguinte. Este tipo de desprazamento adoita estar vencellado a dispoñibilidade de alimentos.[64] Tamén poden realizar desprazamentos pequenos dentro da súa área de distribución, con individuos de latitudes máis altas que se moven cara aos territorios sureños dos seus conxéneres; outras aves realizan migracións parciais, nas cales só unha parte da poboación (normalmente femias e machos subdominantes) migran.[65] Nalgunhas rexións, a migración parcial pode ser unha gran porcentaxe das formas de migración das súas avifaunas; en Australia, algúns estudos calcularon que en torno ao 44 % das aves non-paseriformes e o 32% das paseriformes son parcialmente migratorias.[66] A migración altitudinal é un tipo de migración de curta distancia, na que as aves pasan a época de cría a maiores altitudes, e en épocas menos favorables desprázanse cara a altitudes menores. Polo xeral están provocadas por cambios de temperatura, e normalmente acontecen cando os territorios vólvense inhóspitos pola falta de comida.[67] Algunhas especies poden ser nómades, sen ter un territorio fixo e desprázanse en función do tempo meteorolóxico e da dispoñibilidade de alimentos. A maioría dos papagaios non son nin migradores, nin sedentarios, senón que son dispersivos, irruptivos, nómades, ou realizan desprazamentos pequenos e irregulares.[68]

A capacidade das aves de volver a un lugar concreto tras percorrer grandes distancias coñécese dende hai certo tempo; nun experimento realizado na década de 1950, unha pardela furabuchos ceibada en Boston, volveu á súa colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubrindo unha distancia de 5.150 km.[69] As aves oriéntanse durante a migración usando diversos métodos; durante o día empregan o sol para guiarse, e as estrelas son a referencia pola noite. As especies que se orientan polo sol usan un reloxo interno para compensar as mudanzas de posición do astro ao longo do día.[45] A orientación a partir das estrelas baséase na posición das constelacións ao redor dos polos celestes.[70] Nalgunhas especies, isto é reforzado ademais coa súa capacidade de sentir o magnetismo da Terra a través de fotorreceptores especializados.[71]

Comunicación[editar | editar a fonte]

Coa plumaxe e a exibición, o pavón papamoscas procura imitar un gran depredador.

As aves comunícanse principalmente a través de sinais visuais e auditivas. Os sinais poden ser interespecíficos (entre especies distintas) ou intraespecíficas (dunha soa especie).

En ocasións usan a plumaxe para estableceren ou reafirmaren a súa posición social;[72] para indicar a súa receptividade sexual, ou para intimidar, como no caso da exhibición do pavón papamoscas, que procura afastar os seus predadores e protexer os seus polos.[73] As variacións da plumaxe permiten a identificación das aves, sobre todo entre especies. A comunicación visual nas aves inclúe exhibicións rituais, entre as cales figuran accións 'habituais' como acicalaren as plumas, picotazos e outros. Estas demostracións poden ser sinais de ameaza ou de submisión, ou contribuíren á formación de parellas.[45] As exhibicións máis elaboradas danse no cortexo, amiúdo composto de complexas combinacións de moitos movementos distintos;[74] o éxito reprodutivo dos machos pode depender da calidade das exhibicións.[75]

Canto dun merlo común.

As vocalizacións das aves, isto é, os seus cantos e reclamos, prodúcense na sirinxe e son o principal medio que usan para comunicarse mediante o son. Esta comunicación pode ser moi complexa; algunhas especies poden usar os dous lados da sirinxe independentemente, e logran así producir simultáneamente dous sons.[76] Os reclamos úsanse para unha ampla variedade de propósitos: para facer as beiras (atracción da parella,[45] avaliar as posibles parellas[77]); para protexer e marcar o territorio;[45] para a identificación doutros individuos (como cando os pais procuran aos seus pitos nas colonias, ou cando as parellas se queren reunir);[78] ou para alertar dun depredador potencial. Os reclamos de alerta, en ocasións, inclúen información específica da natureza da ameaza;[79] e ademais algunhas aves son quen de recoñeceren as chamadas de alerta que realizan outras especies.[80] Aparte das vocalizacións, algunhas aves usan métodos mecánicos para a comunicación auditiva. As agachadizas neozelandesas do xénero Coenocorypha producen sons cando o aire pasa entre as súas plumas,[81] os petos tamborilan para marcar territorio,[82] e as cacatúas enloitadas fan chamadas a base de golpes usando ferramentas.[83]

Sociabilidade[editar | editar a fonte]

O quelea común, o ave máis numerosa do mundo,[84] agrúpase en enormes bandadas que en ocasións alcanzan decenas de miles de exemplares.

Mentres que algunhas aves son esencialmente solitarias ou viven en pequenos grupos familiares, outras poden formar grandes bandadas. Os beneficios principais de se agruparen son maior seguridade e un incremento da eficiencia na procura de alimento.[45] Defenderse contra os depredadores é especialmente importante en hábitats pechados como os bosques, onde as emboscadas son comúns, e unha grande cantidade de ollos contribúen a un bo sistema de alerta. Isto levou ao desenvolvemento de bandadas compostas por un pequeno número de diferentes especies unidas para a alimentación; estas bandadas aumentan a seguridade e reducen a competencia potencial polos recursos.[85] Non todo son beneficios, entre os custes que presentan as asociacións en bandadas están as intimidacións e o acoso por parte das aves dominantes cara as subordinadas, e nalgúns casos a redución da eficiencia na procura de alimento.[86]

Tamén, en ocasións, as aves forman asociacións con especies que non son aves. Algunhas aves mariñas asócianse cos golfiños e atúns, que empurran os bancos de peixes cara a superficie e as aves mergúllanse para os pescaren.[87] Os calaus teñen unha relación mutualista coa mangosta anana, aliméntanse xuntos e alértanse da cercanía de aves de presa e outros depredadores.[88]

Descanso[editar | editar a fonte]

Moitas aves, como este flamengo, recollen a súa cabeza no seu lombo para durmiren.

As altas taxas metabólicas das aves durante os seus momentos de actividade diurna están contrarrestadas polos seus momentos de descanso. Mentres dormen, as aves a miúdo realizan un tipo de sono chamado vixiante, onde se intercalan períodos de descanso con leves e rápidas olladas, que lles permiten estar atentos a calquera ruido e escaparen das amenazas;[89] os cirrios comúns son quen de durmiren mentres voan, e usan o vento estratexicamente (xeralmente encarándose a el) para non se afastaren en exceso dos seus territorios.[90] Tense suxerido que algúns tipos de sono poderían ser posibles en voo.[91] Algunhas especies teñen a capacidade de caeren nun sono de onda lenta cun só hemisferio do cerebro cada vez. As aves tenden a usar esta habilidade segundo a súa posición relativa dentro da bandada; as que se atopan nos laterais do grupo manteñen así aberto o ollo que vixía as cercanías da bandada; esta adaptación tamén se presenta en cetáceos.[92] É bastante normal que as aves se xunten á hora de durmir, o que reduce a perda de calor corporal e diminúe os riscos asociados aos depredadores.[93] Os durmidoiros son a miúdo escollidos en atención a eses dous factores: seguridade e termorregulación.[94] Moitas aves, cando dormen, dobran as súas cabezas cara o dorso e meten o peteiro embaixo das plumas. É moi común que as aves descansen sobre unha pata, e nalgúns casos, sobre todo en climas fríos, meten a pata entre as súas plumas. Os paseriformes teñen un mecanismo de bloqueo no tendón que lles permite manterse na percha sen caeren mentres dormen. Moitas aves terrestres, coma os faisáns e as perdices, descansan subidos ás árbores. Varias especies do xénero Loriculus dormen boca abaixo,[95] coma os morcegos. Algunhas especies pola noite entran nun estado de letargo que se ve acompañado dunha redución das súas taxas metabólicas; hai unhas 100 especies que teñen esta adaptación fisiolóxica: colibríes,[96] egotelos e noitebras. Unha especie, a noitebra pachacua, mesmo entra nun estado de hibernación.[97]

Cópula de dúas gabitas.

Reprodución[editar | editar a fonte]

As aves desenvolveron un comportamento reprodutor máis complexo cá maioría dos vertebrados. Durante a época de reprodución realizan unha serie de rituais, algúns deles moi elaborados, coma o cortexo do macho para aparearse coa femia, ou a construción de niños para levar a cabo a posta dos ovos.

As aves reprodúcense mediante fecundación interna e poñen ovos provistos dunha cuberta calcárea dura (a casca).[98]

Tipos de emparellamento[editar | editar a fonte]

Os falaropos bicofino teñen un método de emparellamento non moi común. É un sistema poliándrico no que os machos encárganse de chocar os ovos e de coidar os pitos, e as femias compiten polos machos.[99]

O noventa e cinco por cento das especies de aves son monógamas sociais. As parellas mantéñense polo menos durante toda a tempada de cría, mais poden durar varios anos ou mesmo até a morte dun dos membros da parella.[100] A monogamia permite o coidado biparental que é especialmente importante nas especies nas que se necesita a dous adultos para sacar adiante aos pitos.[101] En moitas especies monógamas, as cópulas fóra da parella ("infidelidades") son comúns.[102] Este comportamento é moi típico entre machos dominantes e femias emparelladas con machos subordinados, mais tamén pode ser o resultado de cópulas forzadas, coma no caso dos patos e outros anátidos.[103] Os beneficios destas cópulas fóra da parella inclúen, para as femias, conseguir mellores xenes para os seus descendentes e asegurarse fronte á posibilidade de que a súa parella sexa infértil, para os machos, aumentar o número de descendentes sen custo de coidado parental.[104] Nas especies nas que as cópulas fóra da parella son comúns, os machos vixían estreitamente ás súas parellas, esta adaptación aumenta a probabilidade de que os pitos que crían teñan os seus xenes.[105]

Outros sistemas de emparellamento, como a poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria e a promiscuidade tamén se dan en aves.[45] Os sistemas poligámicos danse en especies onde as femias son capaces de criar aos seus pitos sen a necesidade dos machos.[45] Algunhas especies usan máis dun destes sistemas segundo as circunstancias.

Na reprodución normalmente realízase algunha forma de exhibición de cortexo, polo xeral realizada polo macho.[106] A maior parte destas exhibicións son bastante simples e inclúen algún tipo de canto. Con todo outras están moi elaboradas. Dentro dos despregamentos nupciais máis rechamantes atópanse os realizados polas aves do paraíso de Nova Guinea[107] e os bailaríns do Neotrópico.[108] Segundo a especie poden incluír golpeteos e tamborileos coas ás ou a cola, bailes e voos acrobáticos en areas de combate (leks). As femias adoitan ser as que elixen á súa parella,[109] aínda que nalgunhas especies poliándricas, como o falaropo picofino, é ao revés, os machos, que son de cores pouco rechamantes, son os que elixen ás femias de plumaje colorido e brillante.[110] Os acicalamientos mutuos, cébalas de cortexo, e os rozamentos e "bicos" cos picos son comportamentos comúns, xeralmente despois de que se emparellaron.[82]

Territorios, niños e incubación[editar | editar a fonte]

Véxase tamén: Niño das aves.
Niño e ovos de merlo.

Moitas aves defenden activamente un territorio das intromisións dos seus congéneres durante a época de cría; ao manter o seu territorio aseguran as fontes de alimento para os seus pitos. As especies que non defenden un territorio, como as aves mariñas ou os cirrios, amiúdo crían en colonias; ao criaren en colonias conséguese certa protección contra os depredadores. Nas colonias, as aves defenden os seus lugares de aniñamento e a competencia por estes lugares pode ser intensa.[111]

As colonias de cría do tecelán sociable encóntranse entre as estruturas máis grandes creadas polas aves.

Todas as aves poñen ovos amnióticos con cascas duras compostas maiormente por carbonato cálcico. Os ovos das especies que aniñan en buratos ou tobos adoitan ser brancos ou de cores claras, mentres que os ovos das que aniñan no chan ou entre a vexetación polo xeral camúflanse coa contorna. Hai, con todo, moitas excepcións a esta regra; por exemplo os chotacabras aniñan no chan, pero os seus ovos son brancos e a camuflaxe conséguese pola súa plumaxe. Nas aves que son vítimas dos parasitos de posta os seus ovos teñen patróns de cor variantes, adaptación que aumenta as probabilidades de descubrir o ovo do parasito no niño, isto á súa vez dirixiu unha adaptación nas femias parasitas que axusta as cores dos seus ovos aos dos seus hospedadores.[112]

Os ovos adoitan ser incubados nun niño. A maior parte das especies constrúen un niño máis ou menos traballado, que pode ser unha copa, unha bóveda, unha plataforma, un montículo, un tobo o una simple escarvadura no chan.[113] Algúns niños son, en cambio moi sinxelos; os albatros poñen os ovos case directamente sobre o chan. A maior parte das aves localizan os seus niños en lugares protexidos e ocultos para evitaren aos depredadores, pero nas especies coloniais, que teñen maior capacidade de defensa, os niños sitúanse en zonas máis expostas. Durante la construción, algunhas especies recollen plantas provistas de toxinas daniñas para os parasitos, o que favorece a supervivencia dos seus pitos,[114] e a miúdo usan as plumas como illamento térmico.[113] Varias especies de aves non teñen niños; o arao común cría en cantís onde deposita os ovos directamente sobre a rocha, e o pingüín emperador garda e incuba os seus ovos entre os seus pés e o seu corpo. A ausencia de niños é máis común en especies que aniñan no chan, xa que os seus pitos adoitan ser precoces.

A incubación xeralmente comeza cando se puxo o último ovo e ten a fin de optimizar a súa temperatura para o correcto desenvolvemento do embrión.[45] Nas especies monógamas a incubación adoita ser una tarefa compartida, mentres que nas especies polígamas o encargado é só un dos proxenitores. A calor dos pais pasa aos ovos a través dunhas zonas concretas do ventre ou do abdome da ave que perderon as plumas e teñen a pel descuberta. A incubación pode ser un proceso que demanda moita enerxía; os albatros adultos, por exemplo, perden ata 83 g de peso por día de incubación.[115] A calor na incubación dos ovos dos talégalos provén do sol, da descomposición da vexetación ou da calor do chan en zonas volcánicas.[116] Os períodos de incubación varían moito, desde 10 días nos cucos, petos e paseriformes, ata máis de 80 días nos albatros e nos kiwis.[45]

Coidado paterno e emancipación[editar | editar a fonte]

Unha femia de ganso do Canadá protexe os seus polos da chuvia.

Ao saíren da casca, os polos poden ser desde indefensos ata independentes, incluídos varios estados intermedios, segundo a especie. Os que nacen indefensos chámanse altriciais ou nidícolas, e adoitan ser pequenos, cegos e estar nus; os polos que nacen máis formados chámanse precoces ou nidífugos, están cubertos de plumón e son capaces de seguir os seus pais (como é o caso dos anseriformes e galiformes).[117] Os polos altriciais necesitan a axuda dos seus pais para se termorregularen, e o período de cría dura máis tempo que o dos precoces.

A duración e naturaleza do coidado parental varía moito entre as diferentes ordes e especies. Nun extremo están os talegalla, que deixan de coidar os seus descendentes após rompreren a casca. O polo recén nacido é capaz de saír da casca e do niño sen axuda dos pais e valerse por si mesmo inmediatamente.[118] No outro extremo, moitas aves mariñas coidan os seus polos durante longos períodos de tempo. O máis longo é o do tesourón grande, cuxos polos tardan seis meses en emplumar e son alimentados polos pais durante outros catorce meses máis.[119]

Familia de garzas azuis grandes, proxenitores e polos, no seu niño.

Nalgunhas especies, os dous pais ocúpanse da cría, noutras só un dos sexos carga coa responsabilidade. En ocasións, outros conxéneres, xeralmente parentes próximos, axudan na cría.[120] Este comportamento é bastante común entre os córvidos e especies afíns como a pega australiana ou o xénero Malurus,[121] pero observouse tamén en especies tan diferentes como o acantisita verdoso ou o miñato. Na mayor parte dos grupos animais, o coidado das crías por parte dos machos é raro, Porén, nas aves é bastante común, máis do que en calquera outra clase de vertebrados. Aínda que os labores ligados coa reprodución e cría son habitualmente compartidas, en ocasións hai unha división do traballo na que un dos membros da parella realiza toda ou a maior parte dunha tarefa.[122]

O momento no que os polos abandonan o niño varía de xeito moi acusado. Os polos de los álcidos do xénero Synthliboramphus, como o torda miúda do Pacífico, deixan o niño a noite posterior a saíren da casca e seguen os pais até o mar, onde se desenvolven a salvo dos depredadores terrestres.[123] Outras especies, como os patos, tamén abandonan o niño cedo. Na maior parte dos casos, os polos abandónano cando son capaces de voar. Logo de deixaren o niño, hai especies, como os albatros, que non continúan a coidar da niñada, mentres que outras continúan a os alimentar.[124] Os xuvenís poden tamén seguir os pais durante a primeira migración.[125]

Parasitismo de posta[editar | editar a fonte]

Artigo principal: Parasitismo de posta.
Folosa das canaveiras criando un cuco común, un parasito de posta.

O parasitismo de posta, no que unha especie deixa os seus ovos entre os doutra especie para que esta os críe, é máis común entre as aves que en calquera outro tipo de organismo.[126] Despois de que a ave parasita deposite os seus ovos no niño doutra, polo xeral son aceptados e criados polos pais adoptivos a expensas da súa propia niñada. Entre as especies que usan este modo de parasitismo hai unhas que son incapaces de sacaren adiante una niñada propia e por iso están obrigadas a parasitar, e hai outras que en ocasións poñen os seus ovos en niños de individuos da súa mesma especie para incrementar o seu rendemento reprodutivo, mesmo aínda que criasen aos seus propios pitos.[127] Unhas cen especies, entre as que se inclúen indicadores, ictéridos, estríldidos e parrulos son parasitos obrigados, aínda que los máis famosos son os cucos.[126] Nalgúns parasitos de posta os seus ovos eclosionan antes que os do hospedador, o que lle permite ao parasito destruir os ovos empurrándoos fóra do niño ou matar aos pitos que tiveron menos tempo para se desenvolveren; isto asegúralles que toda a comida que traian os pais-hospedadores sexa para eles.[128]

Notas[editar | editar a fonte]

  1. del Hoyo, Josep; Andy Elliott & Jordi Sargatal (1992). Handbook of Birds of the World, Volume 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-10-5. 
  2. Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata (en latín). Holmiae. (Laurentii Salvii). p. 824. 
  3. 3,0 3,1 3,2 Livezey, BC; Zusi, RL (2007). "Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion". Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1): 1–95. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x. ISSN 0024-4082. PMC 2517308. PMID 18784798. 
  4. Padian, Kevin; L.M. Chiappe (1997). "Bird Origins". En Philip J. Currie & Kevin Padian. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 41–96. ISBN 0-12-226810-5. 
  5. Gauthier, Jacques (1986). "Saurischian Monophyly and the origin of birds". En Kevin Padian. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Science 8. San Francisco, CA: Published by California Academy of Sciences. pp. 1–55. ISBN 0-940228-14-9. 
  6. "Bird biogeography". Consultado o 2008-04-10. 
  7. Clements, James F. (2007). The Clements Checklist of Birds of the World (6th ed.). Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9. 
  8. Gill, Frank (2006). Birds of the World: Recommended English Names. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12827-6. 
  9. Prum, Richard O. Prum (2008). "Who's Your Daddy". Science 322 (5909): 1799–1800. doi:10.1126/science.1168808. ISSN 0036-8075. PMID 19095929. 
  10. Paul, Gregory S. (2002). "Looking for the True Bird Ancestor". Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 171–224. ISBN 0-8018-6763-0. 
  11. Norell, Mark; Mick Ellison (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ISBN 0-13-186266-9. 
  12. Turner, Alan H.; Pol, D; Clarke, JA; Erickson, GM; Norell, MA (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" (PDF). Science 317 (5843): 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066. ISSN 0036-8075. PMID 17823350. 
  13. Xu, X; Zhou, Z; Wang, X; Kuang, X; Zhang, F; Du, X (2003). "Four-winged dinosaurs from China". Nature 421 (6921): 335–340. doi:10.1038/nature01342. ISSN 0028-0836. PMID 12540892. 
  14. Mayr, G., Phol, B., Hartman, S. and Peters, D.S. (2007). "The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx." Zoological Journal of the Linnean Society, 149: 97–116.
  15. Heilmann, Gerhard (1927). The Origin of Birds. New York: Dover Publications.
  16. Rasskin-Gutman, Diego; Buscalioni, Angela D. (2001). "Theoretical morphology of the Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle". Paleobiology 27 (1): 59–78. doi:10.1666/0094-8373(2001)027<0059:TMOTAR>2.0.CO;2. 
  17. Feduccia, Alan; Lingham-Soliar, T; Hinchliffe, JR (2005). "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence". Journal of Morphology 266 (2): 125–66. doi:10.1002/jmor.10382. ISSN 0362-2525. PMID 16217748. 
  18. Esta teoría foi contestada pola maioría dos paleontólogos Prum, Richard O. (2003). "Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002". The Auk 120 (2): 550–61. doi:10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2. 
  19. "Neoaves", Tree of Life Project
  20. Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, Tom Britton et ál. (2006). "Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils" (PDF). Biology Letters 2 (4): 543–547. doi:10.1098/rsbl.2006.0523. PMID 17148284. Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  21. Newton, Ian (2003). The Speciation and Biogeography of Birds. Amsterdam: Academic Press. p. 463. ISBN 0-12-517375-X. 
  22. Brooke, Michael (2004). Albatrosses And Petrels Across The World. Oxford University Press. ISBN 0-19-850125-0. 
  23. Franco Zafra A.S. "O libro dos personaxes alados de Colombia" (en español). Consultado o 24 de febreiro de 2010. 
  24. Lepage, Denis. "Checklist of birds of Colombia" (en inglés). Consultado o 24 de febreiro de 2010. 
  25. Barrie Heather & Hugh Robertson (1996). The Field Guide to the Birds of New Zealand. ISBN 0-670-86911-2. 
  26. Lepage, Denis. "Checklist of birds of Madagascar" (en inglés). Consultado o 24 de febreiro de 2010. 
  27. C. J. Bibby, N. J. Colar, M. J. Crosby, M.F. Heath, Ch. Imboden, T. H. Johnson, A. J. Long, A. J. Stattersfield e S. J. Thirgood (1992). Putting biodiversity on the map: priority areas for global conservation. ISBN 0-946888-24-8. 
  28. Alison J. Stattersfield, Michael J. Crosby, Adrian J. Long e David C. Wege (1998). Endemic Bird Areas of the World: Priorities for Biodiversity Conservation. ISBN 0-946888-33-7. 
  29. Gary Ritchison. "Bird biogeography". Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University. Consultado o 31 de marzo de 2009. 
  30. Weir, Jason T.; Dolph Schluter (2007). "The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals". Science 315 (5818): 1574?76. doi:10.1126/science.1135590. PMID 17363673. 
  31. 31,0 31,1 Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7. 
  32. Sato, Katsufumi; E. Naito, A. Kato et ao. (2002). "Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume?". Journal of Experimental Biology 205 (9): 1189?1197. PMID 11948196. Consultado o 24 de febreiro de 2010. 
  33. Hill, David; Peter Robertson (1988). The Pheasant: Ecology, Management, and Conservation. Oxford: BSP Professional. ISBN 0-632-02011-3. 
  34. Spreyer, Mark F.; Enrique H. Bucher (1998). "Monk Parakeet (Myiopsitta monachus)". The Birds of North America. Cornell Lab of Ornithology. doi:10.2173/bna.322. Consultado o 24 de febreiro de 2010. 
  35. Talla C., Guzmán P. e González S. (2004). Servizo Agrícola e Gandeiro ? División de Protección dos Recursos Naturais Renovables, ed. "Cotorra arxentina (Myiopsitta monachus) en Chile" (PDF). Boletín DIPRODEN. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  36. Arendt, Wayne J. (1988). "Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin". Colonial Waterbirds 11 (2): 252?62. doi:10.2307/1521007. 
  37. Bierregaard, R.O. (1994). "Yellow-headed Caracara". En Josep do Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.). Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-15-6. 
  38. Juniper, Tony; Mike Parr (1998). Parrots: A Guide to the Parrots of the World. Londres: Christopher Helm. ISBN 0-7136-6933-0. 
  39. Paul Rincon (22 de febreiro de 2005). "Crows and jays top bird IQ scale". BBC News. Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  40. Bugnyar, T. & Kotrschal, K. (2002). "Observational learning and the raiding of food caches in ravens, Corvus corax: is it 'tactical' deception?" (PDF). Animal Behaviour 64: 185–195. Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  41. Emery N.J. (2006). "Cognitive ornithology: the evolution of avian intelligence". Philos Trans. R. Soc. B 361: 23–43. doi:10.1098/rstb.2005.1736. Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  42. Munn, C.A. "Macaw and Parrot Clay Licks" (en inglés). Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  43. Watve M., Thakar J., Kale A., Pitambekar S., Shaikh I., Vaze K, Jog M. Paranjape S. (2002). "Bee-eaters (Merops orientalis) respond to what a predator can see". Animal Cognition 5 (4): 253–259. PMID 12461603. Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  44. Robert, Michel; Raymond McNeil, Alain Leduc (1989). "Conditions and significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon" (PDF). The Auk 106 (1): 94?101. Consultado o 16 de febreiro de 2010. 
  45. 45,00 45,01 45,02 45,03 45,04 45,05 45,06 45,07 45,08 45,09 45,10 45,11 45,12 Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4. 
  46. Paton, D. C.; B. G. Collins (1989). "Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons". Australian Journal of Ecology 14 (4): 473?506. doi:10.2307/1942194. 
  47. Baker, Myron Charles; Ann Eileen Miller Baker (1973). "Niche Relationships Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges". Ecological Monographs 43 (2): 193?212. doi:10.2307/1942194. 
  48. Cherel, Yves; Pierrick Bocher, Claude De Broyer et als. (2002). "Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean". Marine Ecology Progress Series 228: 263?81. doi:10.3354/meps228263. 
  49. Jenkin, Penelope M. (1957). "The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri)". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 240 (674): 401?93. doi:10.1098/rstb.1957.0004. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  50. Miyazaki, Masamine (1996). "Vegetation cover, kleptoparasitism by diurnal gulls and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets" (PDF). The Auk 113 (3): 698?702. doi:10.2307/3677021. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  51. Bélisle, Marc; Jean-François Giroux (1995). "Predation and kleptoparasitism by migrating Parasitic Jaegers" (PDF). The Condor 97 (3): 771?781. doi:10.2307/1369185. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  52. Vickery, J. A.; M. De L. Brooke (1994). "The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific" (PDF). The Condor 96 (2): 331?40. doi:10.2307/1369318. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  53. Hiraldo, F.C.; J.C. Branco e J. Bustamante (1991). "Unspecialized exploitation of small carcasses by birds". Bird Studies 38 (3): 200?07. 
  54. Engel, Sophia Barbara (2005). Racing the wind: Water economy and energy expenditure in avian endurance flight. University of Groningen. ISBN 90-367-2378-7. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  55. Tieleman, B.I.; J.B. Williams (1999). "The role of hyperthermia in the water economy of desert birds". Physiol. Biochem. Zool. 72: 87?100. 
  56. Schmidt-Nielsen, Knut (1960). "The Salt-Secreting Gland of Marine Birds". Circulation 21: 955?967. Consultado o 7 de abril de 2010. 
  57. Hallager, Sara L. (1994). "Drinking methods in two species of bustards". Wilson Bull. 106 (4): 763?764. Consultado o 7 de abril de 2009. 
  58. MacLean, Gordon L. (1983). "Water Transport by Sandgrouse". BioScience 33 (6): 365?369. 
  59. Battley, Phil F.; Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et als. (2000). "Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight". Proceedings of the Royal Society B 267 (1439): 191?5. doi:10.1098/rspb.2000.0986. PMID 10687826.  (Erratum in Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.)
  60. Klaassen, Marc (1996). "Metabolic constraints on long-distance migration in birds". Journal of Experimental Biology 199 (1): 57?64. PMID 9317335. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  61. "Long-distance Godwit sets new record". BirdLife International. 4 de maio de 2007. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  62. Shaffer, Scott A.; Yann Tremblay, Henri Weimerskirch et als (2006). "Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (34): 12799?802. doi:10.1073/pnas.0603715103. PMID 16908846. 
  63. Croxall, John P.; Janet R. D. Silk, Richard A. Phillips et als. (2005). "Global Circumnavigations: Tracking year-round ranges of nonbreeding Albatrosses". Science 307 (5707): 249?50. doi:10.1126/science.1106042. PMID 15653503. 
  64. Wilson, W. Herbert, Jr. (1999). "Bird feeding and irruptions of northern finches:are migrations short stopped?" (PDF). North America Bird Bander 24 (4): 113?21. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  65. Nilsson, Anna L. K.; Thomas Alerstam e Jan-Åke Nilsson (2006). "Do partial and regular migrants differ in their responses to weather?". The Auk 123 (2): 537?47. doi:10.1642/0004-8038(2006)123[537:DPARMD]2.0.CO;2. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  66. Chan, Ken (2001). "Partial migration in Australian landbirds: a review". Emu 101 (4): 281?92. doi:10.1071/MU00034. 
  67. Rabenold, Kerry N.; Patricia Parker Rabenold (1985). "Variation in Altitudinal Migration, Winter Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed Juncos in the southern Appalachians" (PDF). The Auk 102 (4): 805?19. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  68. Colar, Nigel J. (1997). "Family Psittacidae (Parrots)". En Josep do Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.). Handbook of the Birds of the World, Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-22-9. 
  69. Matthews, G. V. T. (1953). "Navigation in the Manx Shearwater". Journal of Experimental Biology 30 (2): 370?96. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  70. Mouritsen, Henrik; Ole Næsbye Larsen (2001). "Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a estafe-independent compass". Journal of Experimental Biology 204 (8): 3855?65. PMID 11807103. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  71. Deutschlander, Mark E.; John B. Phillips e S. Chris Borland (1999). "The case for lixeiro-dependent magnetic orientation in animals". Journal of Experimental Biology 202 (8): 891?908. PMID 10085262. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  72. Möller, Anders Pape (1988). "Badge size in the house sparrow Passer domesticus". Behavioral Ecology and Sociobiology 22 (5): 373–78. 
  73. Thomas, Betsy Trent; Stuart D. Strahl (1990). "Nesting Behavior of Sunbitterns (Eurypyga helias) in Venezuela" (PDF). The Condor 92 (3): 576–81. doi:10.2307/1368675. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  74. Pickering, S. P. C.; S. D. Berrow (2001). "Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia" (PDF). Marine Ornithology 29 (1): 29–37. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  75. Pruett-Jones, S. G.; M. A. Pruett-Jones (1990). "Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise". Evolution 44 (3): 486–501. doi:10.2307/2409431. 
  76. Roderick A. Suthers; Sue Anne Zollinger (2004). "Producing song: the vocal apparatus". En H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.). Behavioral Neurobiology of Birdsong. Annals of the New York Academy of Sciences 1016. Nueva York: New York Academy of Sciences. pp. 109–129. doi:10.1196/annals.1298.041. ISBN 1-57331-473-0. pmid 15313772. 
  77. Genevois, F.; V. Bretagnolle (1994). "Male Blue Petrels reveal their body mass when calling". Ethology Ecology and Evolution 6 (3): 377–83. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  78. Jouventin, Pierre; Thierry Aubin y Thierry Lengagne (1999). "Finding a parent in a king penguin colony: the acoustic system of individual recognition". Animal Behaviour 57 (6): 1175–83. doi:10.1006/anbe.1999.1086. PMID 10373249. 
  79. Templeton, Christopher N.; Greene, Erick y Davis, Kate (2005). "Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size". Science 308 (5730): 1934–37. doi:10.1126/science.1108841. PMID 15976305. 
  80. Schwarz, J. (19 de marzo de 2007). "Eavesdropping nuthatches distinguish danger threats in chickadee alarm calls". University of Washington News. Consultado o 3 de mayo de 2009. 
  81. Miskelly, C. M. (1987). "The identity of the hakawai" (PDF). Notornis 34 (2): 95–116. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  82. 82,0 82,1 Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X. 
  83. Murphy, Stephen; Sarah Legge y Robert Heinsohn (2003). "The breeding biology of palm cockatoos (Probosciger aterrimus): a case of a slow life history". Journal of Zoology 261 (4): 327–39. doi:10.1017/S0952836903004175. 
  84. Sekercioglu, Cagan Hakki (2006). "Foreword". En Josep del Hoyo, Andrew Elliott & David Christie (eds.). Handbook of the Birds of the World, Volume 11: Old World Flycatchers to Old World Warblers. Barcelona: Lynx Edicions. p. 48. ISBN 84-96553-06-X. 
  85. Terborgh, John (2005). "Mixed flocks and polyspecific associations: Costs and benefits of mixed groups to birds and monkeys". American Journal of Primatology 21 (2): 87–100. doi:10.1002/ajp.1350210203. 
  86. Hutto, Richard L. (1988). "Foraging Behavior Patterns Suggest a Possible Cost Associated with Participation in Mixed-Species Bird Flocks". Oikos 51 (1): 79–83. doi:10.2307/3565809. 
  87. Au, David W. K.; Robert L. Pitman (1986). "Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific" (PDF). The Condor 88 (3): 304–17. doi:10.2307/1368877. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  88. Anne, O.; E. Rasa (1983). "Dwarf mongoose and hornbill mutualism in the Taru desert, Kenya". Behavioral Ecology and Sociobiology 12 (3): 181–90. doi:10.1007/BF00290770. 
  89. Gauthier-Clerc, Michael; Alain Tamisier, Frank Cezilly (2000). "Sleep-Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period" (PDF). The Condor 102 (2): 307–13. doi:10.1650/0010-5422(2000)102[0307:SVTOIG]2.0.CO;2. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  90. Bäckman, Johan; Thomas Alerstam (2002). "Harmonic oscillatory orientation relative to the wind in nocturnal roosting flights of the swift Apus apus". The Journal of Experimental Biology 205: 905–910. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  91. Rattenborg, Niels C. (2006). "Do birds sleep in flight?". Die Naturwissenschaften 93 (9): 413–25. doi:10.1007/s00114-006-0120-3. 
  92. Milius, S. (1999). "Half-asleep birds choose which half dozes". Science News Online 155: 86. doi:10.2307/4011301. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  93. Beauchamp, Guy (1999). "The evolution of communal roosting in birds: origin and secondary losses". Behavioural Ecology 10 (6): 675–87. doi:10.1093/beheco/10.6.675. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  94. Buttemer, William A. (1985). "Energy relations of winter roost-site utilization by American goldfinches (Carduelis tristis)" (PDF). Oecologia 68 (1): 126–32. doi:10.1007/BF00379484. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  95. Buckley, F. G.; P. A. Buckley (1968). "Upside-down Resting by Young Green-Rumped Parrotlets (Forpus passerinus)". The Condor 70 (1): 89. doi:10.2307/1366517. 
  96. Carpenter, F. Lynn (1974). "Torpor in an Andean Hummingbird: Its Ecological Significance". Science 183 (4124): 545–47. doi:10.1126/science.183.4124.545. PMID 17773043. 
  97. McKechnie, Andrew E.; Robert A. M. Ashdown, Murray B. Christian and R. Mark Brigham (2007). "Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar Caprimulgus tristigma" (PDF). Journal of Avian Biology 38 (3): 261–66. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  98. Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson (2001). Integrated Principles of Zoology (en inglés). McGraw-Hill Publishing Co. ISBN 9780073524214. 
  99. Warnock, Nils & Sarah (2001). "Sandpipers, Phalaropes and Allies". En Chris Elphick, John B. Dunning, Jr & David Sibley. The Sibley Guide to Bird Life and Behaviour (en inglés). Londres: Christopher Helm. ISBN 0-7136-6250-6. 
  100. Freed, Leonard A. (1987). "The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint?". The American Naturalist 130 (4): 507–25. doi:10.1086/284728. 
  101. Gowaty, Patricia A. (1983). "Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds(Sialia sialis)". The American Naturalist 121 (2): 149?60. doi:10.1086/284047. 
  102. Westneat, David F.; Ian R. K. Stewart (2003). "Extra-pair paternity in birds: Causes, correlates, and conflict". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34: 365?96. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439. Consultado o 03 de marzo de 2010. 
  103. Gowaty, Patricia A.; Nancy Buschhaus (1998). "Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy". American Zoologist 38 (1): 207?25. doi:10.1093/icb/38.1.207. Consultado o 03 de marzo de 2010. 
  104. Sheldon, B (1994). "Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds". Proceedings: Biological Sciences 257 (1348): 25–30. doi:10.1098/rspb.1994.0089. 
  105. Wei, G; Z Yin, F Lei (2005). "Copulations and mate guarding of the Chinese Egret". Waterbirds 28 (4): 527?30. doi:10.1675/1524-4695(2005)28[527:CAMGOT]2.0.CO;2. 
  106. Short, Lester L. (1993). Birds of the World and their Behavior. New York: Henry Holt and Co. ISBN 0-8050-1952-9. 
  107. Frith, Clifford B. & Beehler, Bruce M. (1998). The Birds of Paradise: Paradisaeidae (en inglés). Oxford University Press. ISBN 0-19-854853-2. 
  108. Snow, D. W. (2004). "Family Pipridae (Manakins)". En do Hoyo, J., Elliott, A., & Christie, D. A. Handbook of the Birds of the World. Vol. 9. Cotingas to Pipits and Wagtails (en inglés). Barcelona: Lynx Edicions. pp. 110–169. ISBN 84-87334-69-5. 
  109. Burton, R (1985). Bird Behaviour. Alfred A. Knopf, Inc. ISBN 0394539575. 
  110. Schamel, D; DM Tracy, DB Lank, DF Westneat (2004). "Mate guarding, copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous rede-necked phalarope Phalaropus lobatus" (PDF). Behaviour Ecology and Sociobiology 57 (2): 110?18. doi:10.1007/s00265-004-0825-2. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  111. Kokko H., Harris M., Wanless S. (2004). "Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemot Uria aalge.". Journal of Animal Ecology (en inglés) 73 (2): 367–376. doi:10.1111/j.0021-8790.2004.00813.x. 
  112. Booker L., Booker M. (1991). "Why Are Cuckoos Host Specific?". Oikos (en inglés) 57 (3): 301–309. doi:10.2307/3565958. 
  113. 113,0 113,1 Hansell M. (2000). Bird Nests and Construction Behaviour (en inglés). University of Cambridge Press. ISBN 0-521-46038-7. 
  114. Lafuma L., Lambrechts M., Raymond M. (2001). "Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects?". Behavioural Processes (en inglés) 56 (2): 113–120. doi:10.1016/S0376-6357(01)00191-7. 
  115. Warham, J. (1990). The Petrels - Their Ecology and Breeding Systems (en inglés). Londres: Academic Press. ISBN 0127354204. 
  116. Jones DN, Dekker, René WRJ, Roselaar, Cees S. (1995). The Megapodes. Bird Families of the World 3. (en inglés). Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854651-3. 
  117. Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians (en inglés). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6. 
  118. Elliott A. (1994). "Family Megapodiidae (Megapodes)". Handbook of the Birds of the World, Volume 2: New World Vultures to Guineafowl (Barcelona: Lynx Edicions). ISBN 978-84-87334-15-3. 
  119. Metz V.G., Schreiber E.A. (2002). "Great Frigatebird (Fregata minor)". En Poole, A. & Gill, F. The Birds of North America, No 681 (en inglés). Filadelfia: The Birds of North America Inc. ISBN 0-85661-135-2. 
  120. Ekman J. (2006). "Family living amongst birds.". Journal of Avian Biology (en inglés) 37 (4): 289–298. doi:10.1111/j.2006.0908-8857.03666.x. 
  121. Cockburn A (1996). "Why do so many Australian birds cooperate? Social evolution in the Corvida". En Floyd R., Sheppard A., de Barro P. Frontiers in Population Ecology. Melbourne: CSIRO. pp. 21–42. 
  122. Cockburn, Andrew (2006). "Prevalence of different modes of parental care in birds". Proceedings: Biological Sciences 273 (1592): 1375–83. doi:10.1098/rspb.2005.3458. PMID 16777726. 
  123. Gaston A.J. (1994). "Ancient Murrelet (Synthliboramphus antiquus)". En Poole, A. & Gill, F. The Birds of North America, No 132 (en inglés). Filadelfia y Washington, D.C.: The Academy of Natural Sciences & The American Ornithologists Union. 
  124. Schaefer HC, Eshiamwata GW, Munyekenye FB, Bohning-Gaese K (2004). "Life-history of two African Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care.". Ibis (en inglés) 146 (3): 427–437. doi:10.1111/j.1474-919X.2004.00276.x. 
  125. Alonso JC, Bautista LM, Alonso JA (2004). "Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranes Grus grus.". Journal of Avian Biology (en inglés) 35 (5): 434–444. doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03290.x. 
  126. 126,0 126,1 Davies N. (2000). Cuckoos, Cowbirds and other Cheats (en inglés). Londres: T. & A. D. Poyser. ISBN 0-85661-135-2. 
  127. Sorenson M. (1997). "Effects of intra- and interspecific brood parasitism on a precocial host, the canvasback, Aythya valisineria." (PDF). Behavioral Ecology (en inglés) 8 (2): 153–161. Consultado o 19 de abril de 2009. 
  128. Spottiswoode C., Colebrook-Robjent J. (2007). "Egg puncturing by the brood parasitic Greater Honeyguide and potential host counteradaptations.". Behavioral Ecology (en inglés) 18 (4): 792–799. doi:10.1093/beheco/arm025. Consultado o 19 de abril de 2009. 

Véxase tamén[editar | editar a fonte]

Outros artigos[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas[editar | editar a fonte]