Mikoryza

Strzępki Amanita muscaria, grzyba tworzącego ektomikoryzę

Mikoryza, mykoryza (mycorrhiza) – jest to występujące powszechnie zjawisko, polegające na współżyciu korzeni lub nasion roślin naczyniowych z grzybami (dotyczy około 85% gatunków roślin wyższych z całego świata). Większość przypadków mikoryzy dotyczy relacji mutualistycznej, w nielicznych przypadkach zależność przesuwa się w kierunku wykorzystywania grzyba.

Symbioza mikorytyczna umożliwia grzybom, będącym organizmami heterotroficznymi, zaopatrzenie w związki organiczne, wytwarzane przez rośliny w procesie fotosyntezy. W zamian rośliny zaopatrywane są przez strzępki grzyba w związki mineralne, głównie fosforowe i azotowe, chociaż potwierdzono również poprawę zaopatrzenia roślin w mikroelementy takie jak cynk i miedź. Grzyby mikorytyczne wytwarzają także hormony roślinne: auksyny, gibereliny i cytokininy, które po wniknięciu do organizmu rośliny regulują jego wzrost i rozwój. Inne substancje o charakterze antybiotyków wydzielane są przez grzyby do gleby zmniejszając prawdopodobieństwo zakażenia rośliny patogenami obecnymi w podłożu. Wydzielane związki nie chronią rośliny jedynie przed wirusami i nicieniami. Stwierdza się również wzrost odporności roślin mikorytycznych na warunki stresowe. Podwyższona odporność dotyczy skrajnych temperatur, obecności substancji toksycznych w środowisko oraz niekorzystnego pH. Dla części gatunków powstanie mikoryzy jest koniecznym warunkiem rozwoju. Bez obecności grzybni nasiona roślin należących między innymi do storczykowatych i wrzosowatych nie są w stanie wykiełkować. Grzybnia może łączyć wiele roślin należących do jednego gatunku lub do różnych gatunków umożliwiając połączonym roślinom wymianę związków węgla, substancji regulatorowych, związków mineralnych oraz allelopatin. Struktury nazywane sieciami mikoryzowymi występują powszechnie w wielu ekosystemach.

Odkrycie mikoryzy było procesem wieloetapowym. W latach 1840-1880 pojawiło się wiele różnych obserwacji opisujących to zjawisko. Sformułowania zasady mikoryzy na podstawie eksperymentu dokonał w roku 1880 polski botanik, Franciszek Kamieński, który opisał ją w swojej pracy w 1881 roku. Nazwy mikoryza po raz pierwszy użył botanik niemiecki Albert Bernhard Frank w 1885 roku.

Ewolucja

Początki mikoryzy sięgają ordowiku, gdy prymitywne rośliny zaczęły podbój lądów. W dewonie grzyby mikoryzowe towarzyszyły już lepiej rozwiniętym roślinom naczyniowym. Grzyby z gromady Glomeromycota pomogły roślinom skutecznie skolonizować środowisko lądowe.

Arbuskule zostały wykryte u aglaofitonu występującego na Ziemi ponad 400 milionów lat temu. Mikoryza arbuskularna jest dominującym typem mikoryzy u roślin lądowych i prawdopodobnie powstała jako pierwsza. Jej początki wydają się zbiegać zasiedlaniem lądów przez rośliny 450-500 mln lat temu. Ektomikoryza wyewoluowała z mikoryzy arbuskularnej wielokrotnie dla na drodze ewolucji równoległej. Po raz pierwszy ektomikoryza pojawiała się około 200 mln lat temu. Najmłodszym rodzajem jest mikoryza erikoidalna powstała około 100 mln tal temu. Badania molekularne wskazują, że ten typ mikoryzy charakterystyczny dla rodzin Ericaceae, Epacridaceae i Empetraceae pojawił się już 140 mln lat temu. Myko-heterotrofy i utrata stanu mikoryzy pojawiły się również w wyniku ewolucji równoległej wielokrotnie. Mikoryza arbutoidalna oraz storczykowa powstały z mikoryzy arbuskularnej w wyniku zmiany komponentu grzybowego z Glomeromycota na Basidiomycota.

Rodzaje mikoryzy

Strzępki grzyba wnikające do komórek korzenia. Mikoryza arbuskularna

Korzenie Picea glauca otoczone strzępkami tworzącymi ektomikoryzę

Grzyb mikoryzowy wyizolowany z rośliny wrzosowatej Woollsia pungens. Tworzy mikoryzę erikoidalną

Cephalanthera austiniae z rodziny storczykowatych pobiera związki węgla od grzyba, z którym tworzy mikoryzę

Najbardziej rozpowszechniona jest endomikoryza określana jako arbuskularna (AM, AMF) lub pęcherzykowo-arbuskularna (VA, VAM). Ten typ mikoryzy jest stwierdzany u ponad 80% gatunków roślin lądowych. Mikoryzę arbuskularną tworzy 130 gatunków grzybów z gromady Glomeromycota. W endomikoryzie strzępki przenikają przez ściany komórkowe tkanek roślinnych i kontaktują się bezpośrednio z błoną komórkową. Strzępki wewnątrz komórki tworzą struktury w kształcie pęcherzyków albo arbuskule, rozgałęzione zgrubienia. Grzyby bez obecności gospodarza są niezdolne do zakończenia cyklu życiowego, pomimo tego że mogą kiełkować i rozpoczynają wzrost jednak jest on bardzo ograniczony bez kontaktu z korzeniami rośliny. Wzrost strzępek jest stymulowany przez strigolaktony, fitohormony wydzielane przez korzenie roślin.

Drugim rodzajem mikoryzy jest ektomikoryza. Zdolnych do tworzenia relacji tego typu jest około 10% rodzin roślin wyższych, głównie są to rośliny drzewiaste. W ektomikoryzie strzępki grzybni oplatają korzenie roślin tworząc tzw. opilśń (mufkę) i wnikają do wnętrza wypełniając przestwory międzykomórkowe, tworząc sieć Hartiga, dzięki czemu mogą przejąć dotychczasowe funkcje włośników, które w takim wypadku zanikają. Grzyby zdolne do tworzenia ektomikoryzy należą do Basidiomycota , Ascomycota i Zygomycota. Relacje typu ektomikoryza charakteryzują się znaczną specyficznością gatunkową, a niektóre gatunki grzybów są zdolne do utworzenia mikoryzy tylko z jednym gatunkiem rośliny. Jednak możliwe jest też tworzenie mikoryzy przez jedno drzewo nawet z 15 gatunkami grzybów jednocześnie. Znane są tysiące gatunków grzybów zdolnych do tworzenia ektomikoryzy a ich całkowitą liczbę szacuje się na 20-25 tys.

Trzecim rodzajem mikoryzy jest mikoryza erikoidalna (ERM, ER) nazywaną też ektendomikoryzą. Ten rodzaj mikoryzy jest ograniczony do roślin z rodziny Ericaceae. Strzępki w tym rodzaju mikoryzy jednocześnie wnikają do komórek roślinnych i tworzą na zewnątrz opilśń.

Rośliny z rodzaju Arbutus i Pyrola tworzą mikoryzę arbutolidalną z jednorzędową siecią Hartiga i skupiskami strzępek wewnątrz dużych komórek epidermy. Szczególnym typem jest mikoryza monotropoidalną tworzona przez pozbawione chlorofilu myko-heterotrofy. Zarówno mikoryza arbutolidalna, jak i monotropoidalna jest uznawana za kategorię ektomikoryzy.

Jako oddzielny rodzaj wyróżniana jest też mikoryza storczykowata. Szczególną cechą tej mikoryzy jest transfer węgla z grzyba do rośliny. Ze względu na liczbę gatunków Orchidaceae szacowaną na około 25 tys. mikoryza storczykowata jest drugim pod względem częstości rodzajem mikoryzy. Powszechne wśród storczykowatych jest występowanie myko-heterotrofów lub częściowych myko-heterotrofów, przynajmniej w początkowych fazach rozwoju. Typowe dla mikoryzy storczykowatej jest również saprofityczny sposób odżywiania grzybów wchodzących w relację symbiozy. Relacja charakteryzuje się szczególnie dużą specyficznością gatunków ją tworzących. Zwykle grzyby tworzące mikoryzę ze storczykowatymi należą do Basidiomycota, a tylko nieliczne do Ascomycota.

Przykłady mikoryzy

Rozwój wielu gatunków roślin jest całkowicie zależny od obecności określonego gatunku grzyba, gdzie brak partnera grzybowego oznacza śmierć dla rośliny, ale i wiele znanych gatunków grzybów kapeluszowych dojrzewa tylko wtedy, gdy grzybnia ma dostęp do korzeni drzew dlatego przy tego rodzaju symbiozie mówimy o mutualizmie. Mikoryza jest powszechnym zjawiskiem w przypadku drzew leśnych, tu niektóre grzyby wykazują specjalizację w wyborze partnera, ograniczając się do określonego gatunku, np.:

• maślak zwyczajny i sosna zwyczajna (mikoryza nie występuje u sosen rosnących na glebach bogatych w składniki pokarmowe);
• grzyby z rodzaju koźlarz i brzoza;
• grzyby z rodzaju borowik i sosna, buk zwyczajny, dąb, czy grab.
• grzyby z rodzaju mleczaj rydz i świerk lub sosna

Jeżeli chodzi o rośliny, to np. nasiona storczykowatych kiełkują tylko w obecności grzybni. Obecność strzępek grzybni stwierdzono w nasionach wielu roślin, np. niecierpków i wrzosu.

Mikoryza a bakterie brodawkowe

Dowody molekularne wskazują, że symbioza z grzybami oraz z bakteriami brodawkowymi związana jest z obecnością tych samych genów. Rośliny bobowate zdolne są do pozyskiwania związków azotu od bakterii oraz związków fosforu od grzybów. W przypadku obu symbiontów kaskadę sygnału prowadzącą do syntezy białek niezbędnych do połączenia organizmów prawdopodobnie zapoczątkowuje ten sam receptor (RLK – ang. receptor-like kinases). Znane mutanty pozbawione zdolności do łączenia z bakteriami są jednocześnie pozbawione możliwości połączenia z grzybami.