Levenscyclus

De (biologische) levenscyclus van een organisme is de volledige opeenvolging van de fasen van groei en ontwikkeling van het moment vanaf de vorming van de eencellige diploïde zygote tot aan de vorming van de eencellige haploïde gameten. De groei en ontwikkeling bestaat uit celdelingen, celdifferentiatie en morfogenese of ontogenie. De gameten (de mannelijke en vrouwelijke cellen voor de geslachtelijke voortplanting) zorgen door versmelting weer voor de bevruchting en de vorming van de zygote, zoals de bevruchting van de eicel door een zaadcel. Bij meiose (ook wel: reductiedeling of rijpingsdeling) ergens in de levenscyclus vindt de overgang plaats van een diploïde fase naar een haploïde fase.

De typologie van levenscycli berust op de mate van groei en ontwikkeling tot een meercellig individu in de fasen na de vorming van de zygote en na de meiose, op de afwisseling van een haploïde en een diploïde fase, en op het moment van de meiose. Bij organismen die zich alleen ongeslachtelijke voortplanten spreekt men niet van een levenscyclus.

Het begrip "levenscyclus" wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten, en slaat dus op de meercellige, eukaryote, al of niet fotosynthetische organismes.

Voor de opkomst van de moleculaire biologie was het systematisch onderzoek aan de verschillende plantengroepen, en in het bijzonder de fylogenie, gebaseerd op plantenmorfologische kenmerken en op de analyse van de levenscyclus.

Benaderingen begrip levenscyclus

Bij de studie van biologische levenscycli zijn er verschillende benaderingen mogelijk, waarvan de belangrijkste zijn:

1. de generatiewisseling: de afwisseling van morfologische generaties.
2. de kernfasewisseling: de afwisseling van kernfasen, met andere woorden de afwisseling van haploïde of diploïde fasen.
3. de afwisseling van individuen: de afwisseling van de in de levenscyclus zelfstandig levende individuen.

Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling.

Nog andere biologische benaderingen van het begrip levenscyclus zijn:

• de gedaanteverwisseling of metamorfose: de afwisseling van gedaanten in de ontwikkeling van een individu en van een generatie;
• de afwisseling van gastheer of waard zoals die optreedt bij parasitaire organismen wordt hier -voorlopig- niet behandeld.

Mijlpalen van de levenscyclus

Bepalend voor het type levenscyclus van een meercellig organisme is de opeenvolging van de hieronder genoemde mijlpalen met de eventuele groei en ontwikkeling tussen deze mijlpalen:

1. de vorming van gameten (haploïde geslachtelijke voortplantingscellen)
2. de versmelting van gameten, de bevruchting: een combinatie van plasmogamie (celversmelting) en karyogamie (kernversmelting) en de vorming van de zygote. De chromosomen van de twee celkernen worden bij elkaar gevoegd, zodat de hieruit ontstane kern diploïde is (2n, een dubbel aantal chromosomen).
   Plasmogamie en karyogamie treden bij veel organismen direct na elkaar op, maar bij Ascomycota en Basidiomycota is dit vaak niet het geval.
   • de plasmogamie: de versmelting van de twee protoplasten van de gameten.
   • de karyogamie: de versmelting van twee celkernen vormt het criterium voor geslachtelijke voortplanting. Hierbij komen de homologe chromosomen bij elkaar.
3. de meiose (met vorming van haploïde dochtercellen uit een diploïde moedercel) kan op verschillende momenten in de levenscyclus plaatsvinden.
   • gametische meiose: de gameten worden meiotisch gevormd door een diploïde individu (gametofyt), die na de bevruchting zich uit de zygote gevormd heeft. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplofasische cyclus genoemd.
   • sporische of intermediaire meiose: door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd. Er is een zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplohaplofasische cyclus genoemd.
   • zygotische meiose: de diploïde zygote ondergaat direct weer meiose, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Er is dus geen diploïde generatie maar alleen een haploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom haplofasische cyclus genoemd.

In de levenscyclus zijn zo een afwisseling van een proces van voortplanting en een fase van groei waarneembaar. Men spreekt van geslachtelijke voortplanting als verschillende individuen van een soort in een populatie een combinatie maken van hun genetische materiaal en daarmee een nakomeling creëren en van ongeslachtelijke voortplanting als een enkel individu in een populatie een kopie van zichzelf maakt (bijvoorbeeld bij binaire deling, en de vorming van sporen en vegetatieve vermeerdering).

Levenscyclus algemeen schema
met eenhuizige diploïde fase en eenhuizige haploïde fase:
2n=diploïde fase:	zygote →	[groei→ 1ste diploïde generatie] → [mitose → mitosporen → groei → 2de diploïde generatie]		→ meiose →
n=haploïde fase:	→	[ meiospore → groei → haploïde generatie → mitose] →<	→ ♂ gameten	>→ bevruchting →
			→ ♀ gameten
met eenhuizige diploïde fases en tweehuizige haploïde fase:
2n=diploïde fase:	zygote →	[groei→ 1ste diploïde generatie] → [mitose → mitosporen → groei → 2de diploïde generatie]		→ meiose →<
n=haploïde fase:		→ [♂ (mannelijke) meiospore → groei → ♂ haploïde generatie → mitose]	→ ♂ gameten	> → bevruchting →
		→ [♀ (vrouwelijke) meiospore → groei → ♀ haploïde generatie → mitose]	→ ♀ gameten
met tweehuizige diploïde fase en tweehuizige haploïde fase:
2n=diploïde fase:	♂ zygote →	[groei→ ♂ diploïde generatie]		→ meiose →
	♀ zygote →	[groei→ ♀ diploïde generatie]		→ meiose →
n=haploïde fase:		→ [♂ (mannelijke) meiospore → groei → ♂ haploïde generatie → mitose]	→ ♂ gameten	> → bevruchting →<
		→ [♀ (vrouwelijke) meiospore → groei → ♀ haploïde generatie → mitose]	→ ♀ gameten

waarin: >→ = versmelten; →< = delen [ ... ] = soms gedeeltelijk of geheel ontbrekende onderdelen van een levenscyclus

Toelichting bij het schema:

De zygote is het product van de bevruchting en is vaak niet beweeglijk, maar soms is deze voorzien van flagellen of cilia, zodat de zygote kan zwemmen. De zygote òf ondergaat direct meiose en vormt haploïde cellen òf groeit uit tot een diploïde generatie door mitotische delingen. Deze diploïde generatie vormt in sommige gevallen door mitose diploïde mitosporen, die weer kunnen uitgroeien tot een tweede diploïde generatie. Door meiotische delingen van de zygote of door de diploïde generatie worden haploïde voortplantingscellen gevormd. Deze haploïde cellen zijn òf (meio-)sporen, dienen voor de ongeslachtelijke voortplanting en ze groeien uit tot een haploïde gametenvormende generatie, òf gameten, dienen voor de geslachtelijke voortplanting en zorgen voor de bevruchting, zodat er dus geen haploïde generatie is. De gameten worden gevormd óf in de diploïde fase door meiose óf in de haploïde fase door mitose. Bij de gameten is er soms geen (isogamie) maar gewoonlijk wel een onderscheid zichtbaar tussen mannelijke en vrouwelijke gameten (heterogamie). De mannelijke gameten zijn vaak kleiner en beweeglijk of kunnen vervoerd worden door water, de vrouwelijke gameten zijn meestal ook groter en vaak niet beweeglijk. De gameten worden gevormd in specifieke structuren zoals gametangiën en gonaden. De eventuele sporen worden gevormd in de diploïde fase óf door mitose (diploïde mitosporen) óf door meiose (haploïde meiosporen). Sporen worden gevormd door afsnoering of in sporangia en kunnen van gelijke vorm en afmetingen zijn (isosporie) of juist verschillend (heterosporie), waarbij vaak de kleinere mannelijk en de grotere vrouwelijk zijn.

In de verschillende groepen organismen worden vaak gespecialiseerde termen gebruikt, omdat het niet op voorhand duidelijk is of het om homologe structuren gaat. Hieronder worden alleen de meer algemene opgesomd.

Spermatozoiden bij algen en planten

Vorming van gameten

Gametangiën en gonaden zijn organen voor de vorming van gameten. Soms is er op de haploïde gametofyt slechts één type (eenhuizige soort), maar er kunnen ook mannelijke en vrouwelijke gametangiën zijn (tweehuizige soort).

Let op: bij zaadplanten worden de termen een- en tweehuizig anders gebruikt! Binnen deze groep slaat het op de verdeling over de planten en de bloemen van de meeldraden (waar de mannelijke sporangiën, sporen, gametofyten en gameten worden gevormd) en de vruchtbladen (waar de vrouwelijke sporangiën, sporen, gametofyten en gameten worden gevormd).

Gametenvormende organen

De volgende typen organen voor de vorming van gameten kunnen worden onderscheiden:

• oögonium: een vrouwelijk gametangium
• spermatogonium: een mannelijk gametangium
• ovarium: een vrouwelijk gonade, het orgaan voor de vorming van eicellen (bij dieren)
• testis: een mannelijk gonade, het orgaan voor de vorming van spermatozoïden (bij dieren)
• archegonium: een vrouwelijk gametangium met wand van steriele cellen (bij Embryophyta)
• antheridium: een mannelijk gametangium met wand van steriele cellen (bij Embryophyta)

Typen gameten

Gameten zijn de cellen voor de geslachtelijke voortplanting. Het zijn haploïde cellen: ze hebben een enkele set chromosomen, aangegeven met n. Afhankelijk van de beweeglijkheid en de zelfstandigheid worden verschillende typen gameten onderscheiden:

• zoogameten of planogameten: gameten met flagellen
• aplanogameten: amoeboide gameten zonder flagellen
• eicellen, oösferen: vrouwelijke, niet beweeglijke gameten
• spermatozoïden, zaadcellen: mannelijke gameten met flagellen
• spermakernen, generatieve kernen: mannelijk gameetkernen (bij bedektzadigen)
• spermatiën: mannelijke, niet beweeglijke gameten

Versmelting van gameten

De zygote is het versmeltingsproduct van twee gameten. Versmelting van de kernen vindt echter niet altijd direct plaats. Pas als ook de kernversmelting (karyogamie) heeft plaatsgevonden vormt zich de diploïde zygoten. Deze hebben een dubbele set chromosomen, aangegeven met 2n.

Veel schimmels hebben tijdens een deel van de levenscyclus twee kernen in de cellen, doordat er tussen de celversmelting en de kernversmelting nog een aparte fase met groei en ontwikkeling is tussengevoegd. Deze schimmels hebben dus in deze fase twee kernen en heten dan ook Dikaryomycota.

Syngamie

Syngamie is de versmelting van twee gameten tot een zygote. Hierbij zijn de gameten haploïde (n) en de zygote diploïde (2n). Bij syngamie kunnen de volgende verschillen worden onderscheiden:

• bevruchting: algemene term voor versmelting van twee haploïde gameten of gameetkernen

• plasmogamie, conjugatie: versmelting van het cytoplasma van twee gameten of twee thalli
• karyogamie, kernversmelting: versmelting van twee gameetkernen

• gametangiogamie: versmelting van gametangia waarbij de gameten gereduceerd zijn tot kernen
• somatogamie: versmelting van twee normale cellen van de planten
• anastomose: versmelting van twee hyfen met uitwisseling van kernen

• isogamie: de versmelting van morfologisch gelijke (en hoogstens fysiologisch verschillende) gameten
• anisogamie: de versmelting van morfologisch verschillende beweeglijke gameten: micro- en macrogameet

• planogamie: als de versmelting van twee zoögameten een beweeglijke planozygote oplevert
• aplanogamie: als de versmelting van een beweeglijke gameet en een niet-beweeglijke gameet een zygote oplevert

• oögamie:
  • eicellen: vrouwelijke gameten niet beweeglijk en groter dan de mannelijke gameten beweeglijk
  • beweeglijke spermatozoïden, of niet beweeglijke spermatiën

• sifonogamie: een generatieve kern wordt bij eicel gebracht door het buisvormig uitgroeien van het microprothallium

Zygote

Een zygote is het product van versmelting van twee gameten.De volgende typen zygoten komen voor:

• aplanozygote: de zygote is onbeweeglijk
• planozygote: de zygote is beweeglijk: met flagellen
• amoebozygote: amoeboïde zygote die zich als een amoebe kan voortbewegen, soms met flagellen
• hypnozygote: zygote in ruststadium met verdikte wand
• oöspore: in gametangium gevormde zygote in ruststadium
• zygosporangium: ruststadium, ontstaan door gametangiogamie (versmeltingsproduct van twee gametangiën)
• heterokaryon, heterozygote diploïdie: versmeltingsproduct bij genetische recombinatie zonder meiose bij parasexuele cyclus

Schema reductiedeling (meiose)

Reductiedeling

De meiose (reductiedeling of rijpingsdeling) is een celdeling die ervoor zorgt dat het dubbele aantal chromosomen weer wordt teruggebracht tot het enkele aantal chromosomen: van diploïde naar haploïde.

Bij de meiose worden gameten (gametiche meiose) of sporen (sporische meiose) gevormd. Bij enkele groepen worden in de diploïde generatie door reductiedeling de gameten gevormd (zie monogenetische cyclus). Meestal worden de sporen gevormd, die ook wel meiosporen worden genoemd omdat ze door meiose uit een sporemoedercel ontstaan.

De volgende typen sporen kunnen worden onderscheiden:

• tetraspore: in tetraden gevormde sporen (de sporen liggen in twee ongeveer haaks op elkaar staande paren, als op de hoekpunten van een regelmatig viervlak)
• zygospore: ontstaan door meiose uit een hypnozygote
• zoöspore of planospore: spore die zich met flagellen kunnen voortbewegen
• aplanospore: onbeweeglijke spore, zonder ciliën of flagellen
• hypnospore: spore in ruststadium met verdikte wand.

Generatiewisseling

Generatiewisseling is voor het eerst beschreven door Wilhelm Hofmeister waarbij hij de levenscyclus van mossen, varens en zaadplanten vergeleek.

Een generatie is een stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel (spore of zygote), en dat - na een periode van duidelijke vegetatieve activiteit - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen (sporen of gameten).

Bij dieren en bij enkele planten (zoals bij verschillende algen, slijmzwammen en schimmels) ontwikkelt de zygote tot een volledig diploïde individu, dat bij geslachtelijke rijpheid de door meiose de haploïde gameten vormt. Na de versmelting van de gameten vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd door één enkele generatie en kan dus niet gesproken worden van generatiewisseling (zie monogenetische cyclus). Bij de meeste andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme dat morfologisch anders is dan het organisme dat de gameten vormt.

De termen sporofyt en gametofyt bij planten (in de oude, ruime betekenis, ongeveer de fotosynthetische Eukaryoten samen met de schimmels) zijn verbonden met de geslachtelijke voortplanting:

• een generatie heet "gametofyt" als het de haploïde gameten produceert.
• een generatie wordt "sporofyt" genoemd als het sporen produceert. Meestal worden na de meiose (reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van het aantal generaties tussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden: monogenetische, digenetische en trigenetische cyclus:

Monogenetische cyclus

Bij de monogenetische cyclus ontwikkelt zich uit de zygote de gametofyt, die (per definitie) de gameten produceert. Er is maar één generatie. Hier kan dan eigenlijk ook niet gesproken worden van generatiewisseling. Te onderscheiden zijn de zygotische cyclus en de gametische cyclus.

Bij de zygotische cyclus kan de diploïde zygote meiose (reductiedeling) ondergaan, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Bij dit type cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijn tweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor. Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en schimmels (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota en Oomycota).

Generatiewisseling: monogenetische cyclus Kernfasewisseling: haplofasische cyclus met zygotische meiose
eenhuizige, isospore haplont (haplobiont)
→	zygote (2n)									→ meiose →	meiospore (n)	→ groei →	gametofyt (n) <	♂ gametangium	→ mitose →	♂ gameet (n)	> bevruchting →
														♀ gametangium	→ mitose →	♀ gameet (n)
tweehuizige, heterospore haplont (haplobiont)
→	zygote (2n)									→ meiose → <	♂ meiospore (n)	→ groei →	♂ gametofyt (n)	♂ gametangium	→ mitose →	♂ gameet (n)	> bevruchting →
											♀ meiospore (n)	→ groei →	♀ gametofyt (n)	♀ gametangium	→ mitose →	♀ gameet (n)

Bij de gametische cyclus ontwikkelt de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) tot een eveneens diploïde gametofyt, die de gameten vormt na een reductiedeling (meiose). Dit type cyclus komt voor bij verschillende algengroepen (Heterokontophyta, Chlorophyta), en schimmels (Oomycota en Ascomycota).

Generatiewisseling: monogenetische cyclus Kernfasewisseling: diplofasische cyclus met gametische meiose
eenhuizige diplont (haplobiont)
→	zygote (2n)	→ groei →	gametofyt (2n) <	♂ gametangium	→ meiose →	♂ gameet (n)	> bevruchting →
				♀ gametangium	→ meiose →	♀ gameet (n)
tweehuizige diplont (haplobiont)
→	♂ zygote	→ groei →	♂ gametofyt (2n)	♂ gametangium	→ meiose →	♂ gameet (n)	> bevruchting → <
→	♀ zygote	→ groei →	♀ gametofyt (2n)	♀ gametangium	→ meiose →	♀ gameet (n)

Digenetische cyclus

Bij de digenetische cyclus is er een afwisseling van twee verschillende generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore - eventueel een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt - en een (meio-)sporofyt. Op grond van het moment van de reductiedeling valt bij de digenetische cyclus onderscheid te maken tussen een sporische cyclus en een gametische cyclus.

Bij de digenetische cyclus met sporische meiose worden de haploïde (meio-)sporen gevormd door meiose. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden. In schema:

Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuen onderscheidt men de isomorfe (van gelijke vorm) en de heteromorfe (=anisomorfe, van ongelijke vorm) generatiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst.

Bij de isomorfe digenetische cyclus zijn de generaties vrijwel gelijk van vorm en gelijk van levensduur. Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkele Bruinwieren (Phaeophyta), roodwieren (Rhodophyta) en groenwieren (Chlorophyta), evenals bij alle slijmzwammen van het fylum Plasmodiophoromycota en enkele schimmels van de fyla Chytridiomycota en Ascomycota.

Generatiewisseling: heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
isosporangiate, isospore diplohaplont met eenhuizige, dominante gametofyt
→	zygote (2n)	→ groei →						sporofyt	sporangium	→ meiose →	spore (n)	→ groei →	gametofyt <	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
														♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet
isosporangiate, heterospore diplohaplont met tweehuizige, dominante gametofyt
→	zygote (2n)	→ groei →						sporofyt	sporangium	→ meiose →<	♂ spore (n)	→ groei →	♂ gametofyt	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
											♀ spore (n)	→ groei →	♀ gametofyt	♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet

Bij de heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt overheerst de gametofyt in grootte en levensduur. Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta, verscheidene bruinwieren (Phaeophyta), groenwieren (Chlorophyta) en roodwieren (Rhodophyta), levermossen (Marchantiophyta), hauwmossen (Anthocerotophyta) en mossen (Bryophyta).

Generatiewisseling: heteromorfe digenetische cyclus met dominante sporofyt Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
eenhuizige, isosporangiate, isospore diplohaplont met dominante sporofyt
→	zygote (2n)	→ groei →						sporofyt	sporangium	→ meiose →	spore (n)	→ groei →	gametofyt <	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
														♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet
eenhuizige, isosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante sporofyt
→	zygote (2n)	→ groei →						sporofyt	sporangium	→ meiose →<	♂ spore (n)	→ groei →	♂ gametofyt	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
											♀ spore (n)	→ groei →	♀ gametofyt	♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet
eenhuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante sporofyt
→	zygote (2n)	→ groei →						sporofyt <	♂ sporangium	→ meiose →	♂ spore (n)	→ groei →	♂ gametofyt	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
									♀ sporangium	→ meiose →	♀ spore (n)	→ groei →	♀ gametofyt	♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet
tweehuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante sporofyt
→<	♂ zygote	→ groei →						♂ sporofyt	♂ sporangium	→ meiose →	♂ spore (n)	→ groei →	♂ gametofyt	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
	♀ zygote	→ groei →						♀ sporofyt	♀ sporangium	→ meiose →	♀ spore (n)	→ groei →	♀ gametofyt	♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet

Bij de digenetische cyclus met gametische meiose worden de diploïde sporen gevormd door mitose, de zgn. mitosporen. De gametofyt die hier uit ontstaat is dan diploïde. In de gametangia ontstaan door meiose de haploïde gameten. Een voorbeeld is hier het groenwier Cladophora glomerata. In schema:

Generatiewisseling: digenetische cyclus Kernfasewisseling: diplofasische cyclus met gametische meiose
eenhuizige diplont
→	zygote (2n)	→ groei →						mito- sporofyt	mito- sporangium	→ mitose →	mitospore (2n)	→ groei →	gametofyt (2n) <	♂ gametangium	→ meiose →	♂ gameet (1n)	> bevruchting →
														♀ gametangium	→ meiose →	♀ gameet (1n)

Trigenetische cyclus

Bij de trigenetische cyclus is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij de Roodwieren (Rhodophyta), bij de Basidiomycota en enkele groepen van de Ascomycota (de Taphrinomycetidae en Ascomycetidae). In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïde carposporofyt. De carposporofyt vormt (door mitose) de carposporen, die zich ontwikkelen tot de diploïde meiosporofyt, ook wel tetrasporofyt geheten. Deze laatste vormt dan (door meiose) de tetrasporen. Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

Generatiewisseling: trigenetische cyclus
Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose 1ste diploïde generatie 2de diploïde generatie → zygote (2n) → groei → carpo- sporofyt carpo- sporangium → mitose → carpo- spore (2n) → groei → meio- sporofyt meio- sporangium → meiose →   eenhuizige haploïde generatie → meiospore (n) → groei → gametofyt < ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting → ♀ gametangium → deling → ♀ gameet
Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose 1ste diploïde generatie 2de diploïde generatie → zygote (2n) → groei → carpo- sporofyt carpo- sporangium → mitose → carpo- spore (2n) → groei → meio- sporofyt meio- sporangium → meiose →   tweehuizige haploïde generatie → < ♂ meiospore (n) → groei → ♂ gametofyt ♂ gametangium → deling → ♂ gameet  > bevruchting → ♀ meiospore (n) → groei → ♀ gametofyt ♀ gametangium → deling → ♀ gameet

Kernfasewisseling

De kernfasewisseling is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de ploïdie. Het betreft de afwisseling van kernfasen; de afwisseling van een haploïde (n) en een diploïde (2n) fase. Vaak vallen kernfasen samen met een generaties. Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op de kernfasewisseling.

Bij de vorming van de zygote versmelten 2 gameten en hun kernen, waarbij het aantal chromosomen in de nieuwe kern het dubbele aantal wordt van dat van de gameten: de zygote is een diploïde cel. Bij de meiose (reductiedeling) wordt het aantal chromosomen in de sporen (die hier ook wel meiosporen heten) teruggebracht tot het oorspronkelijke haploïde aantal. Deze meiose kan plaatsvinden op verschillende momenten ten opzichte van versmelting van de gameten. Zo zijn er drie typen cycli te onderscheiden: haplofasisch, diplofasisch en diplohaplofasisch.

Haplofasische cyclus en zygotische meiose

In het geval van een haplofasische cyclus vindt de meiose direct na de vorming van de zygote plaats. Men spreekt hier ook wel van zygotische meiose. Een organisme met een dergelijke cyclus wordt haplont genoemd. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van kernfasen, omdat er alleen een haploïde fase is. Voorbeelden zijn te vinden bij veel algen (Dinophyta, diverse Heterokontophyta en Chlorophyta), cellulaire slijmzwammen (Acrasiomycota) en bepaalde schimmels (Zygomycota en diverse Chytridiomycota en Ascomycota).

Diplofasische cyclus en gametische meiose

Bij organismen met een diplofasische cyclus vindt de meiose direct vóór de bevruchting plaats, dus bij de vorming van de gameten. Men spreekt hier ook wel van gametische meiose. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van kernfasen. Voorbeelden zijn te vinden bij verschillende algen van de stammen Heterokontophyta en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij de schimmels Oomycota en enkele Ascomycota. Een organisme met een dergelijke cyclus wordt diplont genoemd.

Diplohaplofasische cyclus en intermediaire of sporische meiose

Bij veel organismen treedt de meiose op ongeveer in het midden van de cyclus, waarbij de sporen (die hier ook wel meiosporen heten) het onmiddellijke product zijn. Men spreekt hier van intermediaire of sporische meiose. Er is hier een afwisseling van een diploïde fase en een haploïde fase. Een organisme met een dergelijke cyclus wordt diplohaplont genoemd.

Van dit type cyclus zijn er talloze voorbeelden, zoals veel algen (o.a. Heterokontophyta, Groenwieren, alle Roodwieren), en alle Embryophyta zoals Mossen en Vaatplanten. Bij de soorten met een diplohaplofasische cyclus is een grote variatie aan typen generatiewisseling, zoals:

• monogenetische cyclus (enkele groenwieren)
• digenetische cyclus
  • isomorfe digenetische cyclus (veel bruinwieren, groenwieren en schimmels)
  • heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt (bruinwieren, groenwieren, roodwieren en mossen s.l.)
  • heteromorfe digenetische cyclus met dominante sporofyt (bruinwieren, groenwieren, slijmzwammen, alle vaatplanten
• trigenetische cyclus (roodwieren en schimmels als ascomyceten en basidiomyceten)

Bij de trigenetische cyclus van roodwieren bestaat de diploïde fase opeenvolgend uit:

• de carposporofyt (die door mitose de carposporen vormt), en
• de meiosporofyt (die door reductiedeling de meiosporen vormt).

Schema's en voorbeelden

Vereenvoudigd schema

kernfase- wisseling →	type cyclus →	haplofasisch	diplofasisch	diplohaplofasisch
	meiose →	zygotisch	gametisch	sporisch
	organisme →	haplont	diplont	diplohaplont
generatie- wisseling →	monogenetisch	monogenetisch met zygotische meiose	monogenetisch met gametische meiose
	digenetisch		digenetisch met gametische meiose	digenetisch met sporische meiose
	trigenetisch			trigenetisch met sporische meiose

Voorbeelden

Biologische levenscyclus van planten, algen en schimmels

Kern- fase- wisse- ling:	Meiose:	Morfologische generatiewisseling:
		Monogenetische cyclus:	Digenetische cyclus:			Trigenetische cyclus:.
			Isomorfe digenetische cyclus:	Heteromorfe digenetische cyclus met
				dominante gametofyt:	dominante sporofyt:
Haplo- fasisch	Zygotische meiose	Dinophyta (Dinoflagellaten) Xanthophyta Chrysophyta Chlorophyceae (Groenwieren) p.p. Zygnematophyceae Charophyceae (Kranswieren) Acrasiomycota Chytridiomycota p.p. Zygomycota Ascomycota p.p.
Diplo- fasisch	Gametische meiose	Bacillariophyceae (Diatomeeën) Phaeophyceae p.p. Chlorophyceae p.p. Oomycota (Waterschimmels) Ascomycota p.p.	Cladophora glomerata (Chlorophyceae)
Diplo- haplo- fasisch	Intermediaire of sporische meiose	Prasiola stipitata (Chlorophyceae)	Phaeohyta (Bruinwieren) p.p. Chlorophyceae p.p. Plasmodiophoromycota Chytridiomycota p.p. Ascomycota p.p.	Phaeohyta (Bruinwieren) p.p. Chlorophyceae p.p. Rhodophyta (Roodwieren) p.p. Bangiophyceae Bryophyta (Mossen) Marchantiophyta (Levermossen) Anthocerotophyta (Hauwmossen)	Phaeohyta (Bruinwieren) p.p. Chlorophyceae p.p. Myxomycota Chytridiomycota p.p. Psilophyta Lycophyta Sphenophyta Pteridophyta Coniferophyta Ginkgophyta Cycadophyta Cycadeoidophyta Gnetophyta Anthophyta	Rhodophyta (Roodwieren) p.p. Florideophyceae Ascomycota p.p. Taphrinomycetidae Ascomycetidae Basidiomycota

Afwisseling van individuen

In navolging van het onderzoek aan roodwieren door de Zweedse algoloog Svedelius is het ook mogelijk bij levenscycli onderscheid te maken tussen organismen op grond van de afwisseling van individuen.

Een haplobiont is een organisme waarbij de volledige levenscyclus zich binnen een enkel individu voltrekt.

Als haplobionten worden beschouwd de organismen met een monogenetische cyclus (sommige bruinwieren zoals Fucus, groenwieren zoals Spirogyra), die met een digenetische cyclus waarbij een van de generaties vastgehecht, parasitair leeft op de andere (alle mossen, levermossen, hauwmossen en zaadplanten), en die met trigenetische cyclus (vele roodwieren), waarbij de carposporofyt en de meiosporofyt leven op de gametofyt.

Een diplobiont is een organismen waarbij men in de levenscyclus twee verschillende individuen kan onderscheiden, die elk weer overeenkomen en één of met twee generaties.

Bij een digenetische cyclus komt elke generatie overeen met een individu. Een voorbeeld wordt gevormd door de varens, waar de diploïde sporofyt zich afwisselt met de kleine, haploïde gametofyt. Een ander voorbeeld wordt gevormd door het groenwier zeesla (Ulva lactuca). Dit zeewier heeft een vrijwel gelijkvormige haploïde en diploïde generatie. Bij een trigenetische cyclus, zoals die voorkomt bij vele roodwieren, leeft de carposporofyt op de gametofyt en leeft de meiosporofyt als een zelfstandig individu.

Afwisseling van individuen ↓	Generatiewisseling
	Monogenetisch: (1 generatie)	Digenetisch: (2 generaties)		Trigenetisch: (3 generaties)
Haplobiont:  (1 individu)	1 individu →    gameto- fyt          ↓                ←	1 individu    meio- sporo- fyt                   →    gameto- fyt             ↓                      ←	1 individu    gameto- fyt                   →    meio- sporo- fyt             ↓                      ←	1 individu    meio- sporo- fyt                   →    carpo- sporo- fyt             ↓             gameto- fyt             ↓                      ← ←
Diplobiont:  (2 individuen)		1ste individu → 2de individu    gameto- fyt       meio- sporo- fyt             ←		1ste individu → 2de individu          carpo- sporo- fyt       meio- sporo- fyt       gameto- fyt                                        ←

Gedaanteverwisseling of metamorfose

Bij dieren en bij enkele planten wordt de volledige cyclus wordt gevormd door één enkele generatie (zie monogenetische cyclus). Ook wordt hier wel verwarrenderwijze gesproken van generaties. Onder metamorfose of gedaanteverwisseling verstaat men de afwisseling van gedaanten, zoals ei, larve en nimf. Dit is vooral bekend van geleedpotigen en amfibieën.

Gedaanteverwisseling bij amfibieën

Amfibieën komen uit het ei als een larve met uitwendige kieuwen. De ontwikkeling tot volwassen dier verloopt geleidelijk onder invloed van hormonen. Fysieke ontwikkeling en groei gaan hier samen.

Gedaanteverwisseling bij geleedpotigen

Bij geleedpotigen, met name bij insecten, valt te onderscheiden:

• onvolledige gedaanteverwisseling met de volgende stadia:

Onvolledige gedaanteverwisseling
ei → {groei en ontwikkeling} → één of meer nimfenstadia → {groei en ontwikkeling} → imago (volwassen dier) → {voorplanting}

• volledige gedaanteverwisseling met de volgende stadia:

Volledige gedaanteverwisseling
ei → {groei en ontwikkeling} → larve → {verpopping} → imago (volwassen dier) → {voorplanting}

Gastheerwisseling

De wisseling van gastheer (zoals bij parasitaire organismen) wordt hier verder niet behandeld.

Voorbeelden van levenscycli

Mossen

Levenscyclus mos

Sporogoon van Bryum argenteum

Bij mossen, die behoren tot de landplanten, is de dominante fase de haploïde gametofyt. Op de mosplanten worden de voortplantingsorganen gevormd: de archegonia en de antheridia.

Onder vochtige omstandigheden (bijvoorbeeld tijdens regen) kan de zaadcel uit het antheridium naar de eicel in het archegonium zwemmen en vindt de bevruchting plaats. Uit de diploïde zygote vormt zich een embryo, dat door de gametofyt wordt beschermd. Het embryo ontwikkelt zich tot een diploïde sporogoon of sporekapsel, dat leeft op de gametofyt. Dit sporekapsel heeft de vorm van een steel met een doosje en is afgedekt met een huikje, een soort mutsje. Het sporogoon is de sporofyt. Er is slecht één individu: het sporogoon is niet zelfstandig maar parasiteert op mosplant. In het sporendoosje of theca worden door meiose de haploïde sporen gevormd. Uit de sporen groeit een draadvormige voorkiem, het protonema, waarop nieuwe mosplantjes groeien.

Generatiewisseling: heteromorfe digenetische cyclus met dominante gametofyt Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
isosporangiate, isospore diplohaplont met eenhuizige, dominante gametofyt
→	zygote (2n)	→ groei →						sporofyt	sporangium	→ meiose →	spore (n)	→ groei →	gametofyt <	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
														♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet
isosporangiate, heterospore diplohaplont met tweehuizige, dominante gametofyt
→	zygote (2n)	→ groei →						sporofyt	sporangium	→ meiose →<	♂ spore (n)	→ groei →	♂ gametofyt	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
											♀ spore (n)	→ groei →	♀ gametofyt	♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet

Varens

Levenscyclus van varens.

Blad van een tongvaren (Asplenium scolopendrium) met langwerpige sporenhoopjes

De dominante fase bij varens, die eveneens behoren tot de landplanten, is de diploïde sporofyt. Aan de onderzijde van de uitgegroeide, vruchtbare bladeren zitten de sori of sporenhoopjes met sporangiën of sporendoosjes. In de sporendoosjes ontstaan door meiose of reductiedeling de eencellige sporen.

De haploïde spore groeit uit tot een zelfstandig levende prothallium of voorkiem in de vorm van een hartvormig blaadje. De prothallia groeien gewoonlijk of wat vochtige plaatsen. Aan de onderkant worden de voortplantingsorganen gevormd: de archegonia en de antheridia. Onder vochtige omstandigheden zwemt de zaadcel uit het antheridium naar de eicel in het archegonium en vindt daar de bevruchting plaats. Uit de diploïde zygote (bevruchte eicel) groeit het embryo van een nieuwe varenplant. Deze varenplant zit eerst vastgehecht op de voorkiem en vormt al snel wortels voor een zelfstandige groei. Volgroeide varens vormen de sporenhoopjes op de soms daarvoor gespecialiseerde bladen (sporofyllen).

Mossen en varens hebben een sterk overeenkomende levenscyclus, maar bij de mossen domineert de gametofyt (de mosplant) en parasiteert de sporofyt op de gametofyt; bij de varens domineert de de sporofyt (de varenplant) en zijn beide generaties onafhankelijk. Er is hier een afwisseling van individuen die twee duidelijk van elkaar verschillende generaties vertegenwoordigen: het prothallium en de dominante varenplant. Bij sommige varengroepen ontwikkelt de vrouwelijke prothallium zich slechts binnen de wand van de spore en komt niet meer te voorschijn.

Generatiewisseling: heteromorfe digenetische cyclus met dominante sporofyt Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
eenhuizige, isosporangiate, isospore diplohaplont met dominante sporofyt
→	zygote (2n)	→ groei →						sporofyt	sporangium	→ meiose →	spore (n)	→ groei →	gametofyt <	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
														♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet
eenhuizige, isosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante sporofyt
→	zygote (2n)	→ groei →						sporofyt	sporangium	→ meiose →<	♂ spore (n)	→ groei →	♂ gametofyt	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
											♀ spore (n)	→ groei →	♀ gametofyt	♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet
eenhuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante sporofyt
→	zygote (2n)	→ groei →						sporofyt <	♂ sporangium	→ meiose →	♂ spore (n)	→ groei →	♂ gametofyt	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
									♀ sporangium	→ meiose →	♀ spore (n)	→ groei →	♀ gametofyt	♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet
tweehuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante sporofyt
→<	♂ zygote	→ groei →						♂ sporofyt	♂ sporangium	→ meiose →	♂ spore (n)	→ groei →	♂ gametofyt	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →
	♀ zygote	→ groei →						♀ sporofyt	♀ sporangium	→ meiose →	♀ spore (n)	→ groei →	♀ gametofyt	♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet

Zaadplanten

Zaadknop met embryozak (gametofyt) en eicel.

Bij zaadplanten (bedektzadigen en naaktzadigen) bevindt de embryozak zich binnen de zaadknop: het door een of twee integumenten omgeven sporangium. Deze embryozak is de sterk gereduceerde vrouwelijke gametofyt of macrogametofyt.

De mannelijke gametofyt (microgametofyt) is de stuifmeelkorrel in het helmhokje van de meeldraad en wordt ook wel de microgametofyt genoemd.

De vrouwelijke gametofyt vormt door celdeling een eicel. De stuifmeelkorrel vormt na kieming op de stempel onder andere twee generatieve kernen. Bij de bevruchting versmelt de kern van de eicel met één van de generatieve kernen en vormen zo een diploïde zygote. De eicel en generatieve cel hebben het enkele aantal chromosomen van de sporofyt, waardoor na versmelting weer het dubbele aantal ontstaat. Tenslotte wordt de sporofyt (het embryo) in het zaad gevormd.

Generatiewisseling: heteromorfe digenetische cyclus met dominante sporofyt Kernfasewisseling: diplohaplofasische cyclus met sporische (intermediaire) meiose
tweehuizige, heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante sporofyt
→<	♂ zygote	→ groei →						♂ sporofyt	♂ sporangium	→ meiose →	♂ spore (n)	→ groei →	♂ gametofyt	♂ gametangium	→ deling →	♂ gameet	> bevruchting →<
	♀ zygote	→ groei →						♀ sporofyt	♀ sporangium	→ meiose →	♀ spore (n)	→ groei →	♀ gametofyt	♀ gametangium	→ deling →	♀ gameet

Levenscyclus: Heteromorfe sporische cyclus met dominante sporofyt. Er is slecht één individu: de plant (de gametofyten zijn microscopisch klein).

Bronnen, noten en/of referenties Dit artikel is grotendeels een samenvatting van het artikel (es) Ciclos biológicos de vegetales. Het geeft uitgebreide beschrijving van levenscycli met fraaie, gedetailleerde schema's.

Levenscyclus

Mijlpalen: Gameet (Eicel, Zaadcel) → Bevruchting (Plasmogamie → Karyogamie) → Zygote → Meiose (Reductiedeling) Generatiewisseling: Diploïde fase · Gametofyt · Gametogenese · Generatie · Haploïde fase · Digenetische cyclus · Monogenetische cyclus · Spore · Sporofyt · Trigenetische cyclus Kernfasewisseling: Dikaryon · Diplofasische cyclus · Diplohaplofasische cyclus · Diplohaplont · Diplont · Diploïde · Gametische meiose · Haplofasische cyclus · Haploïde · Haplont · Intermediaire cyclus · Haplofasische cyclus · Haplont · Sporische meiose · Zygotische meiose Afwisseling van individuen: Diplobiont · Haplobiont Voortplanting: Apomixis · Eenhuizig · Eenslachtigheid · Geslachtelijke voortplanting · Geslachtsverdeling · Mannelijk (♂) · Ongeslachtelijke voortplanting · Tweehuizig · Tweeslachtigheid · Vegetatieve vermeerdering · Vrouwelijk (♀) Metamorfose: Ei · Gedaanteverwisseling · Hemimetabool · Imago · Larve · Made · Metamorfose · Onvolledige gedaanteverwisseling · Nimf · Subimago · Pop · Vervelling · Volledige gedaanteverwisseling Gastheerwisseling: Gastheer · Parasitisme · Waardplant Ploïdie: Alloploïde · Aneuploïdie · Autoploïde · Diploïde · Haploïde · Hexaploïde · Octoploïde · Ploïdie · Tetraploïde · Triploïde

Plantkunde en deelgebieden

	Biologie
Biochemie & fysiologie: Bioanorganische chemie · Biochemie · Biofysica · Celfysiologie · Elektrofysiologie · Endocrinologie · Fysiologie · Glycobiologie · Immunologie · Immuunhistochemie · Klinische biologie · Moleculaire biologie · Neurobiologie · Neurofysiologie · Ontwikkelingsfysiologie · Plantenfysiologie · Radiobiologie · Spierfysiologie · Toxicologie Genetica: Cytogenetica · Eugenetica · Farmacogenetica · Gedragsgenetica · Genetica · Genomica · Paleogenetica · Populatiegenetica · Synthetische biologie · Toxicogenomica · Verwantschapsonderzoek Morfologie & anatomie: Anatomie · Celbiologie · Embryologie · Histologie · Morfologie · Ontwikkelingsbiologie · Plantenanatomie · Plantenmorfologie · Zoötomie Ecologie & gedrag: Aerobiologie · Astrobiologie · Ecologie · Epidemiologie · Ethologie · Fenologie · Hydrobiologie · Histologie · Limnologie · Mariene biologie · Montane ecologie · Parasitologie · Populatiebiologie · Syntaxonomie · Vegetatiekunde Biogeografie: Biogeografie · Biogeologie · Eilandbiogeografie · Floristiek Systematiek & evolutietheorie: Bio-informatica · Chemotaxonomie · Cladistiek · Endosymbiontentheorie · Evolutiebiologie · Fylogenie · Nomenclatuur · Paleontologie · Synthetische biologie · Systeembiologie · Systematiek · Taxonomie Bijzondere biologie: Bryologie · Entomologie · Fycologie · Herpetologie · Ichtyologie · Lichenologie · Malacologie · Mammalogie · Microbiologie · Mycologie · Ornithologie · Plantkunde · Pteridologie · Virologie · Zoölogie Mens & milieu: Biologische antropologie · Biologische psychologie · Biomedische wetenschappen · Biotechnologie · Epidemiologie · Medische biologie · Menselijke biologie · Milieubiologie · Psychobiologie · Visserijbiologie